Пресноводные рыбы арктического побережья Сибири
В моря Северного Ледовитого океана (СЛО) в пределах территории Сибири впадает множество малых и больших рек. Самыми крупными из них по протяженности и объему водного стока являются реки Обь, Енисей и Лена, которые формируют водосборные бассейны Западной, Средней и Восточной Сибири. По современным воззрениям [1—6], территория арктического побережья Сибири (АПС) является южным сектором Арктики и в соответствии с принятым ландшафтно-географическим делением суши включает в себя зоны лесотундры и тундры вдоль побережья СЛО. С позиций гидрографии в состав АПС входят в бас. р. Оби Обская и Тазовская губы, объединяемые в Обь-Тазовскую устьевую гидрографическую область, реки и озера п-ва Ямал и п-ва Гыданский, в бас. Енисея - русло Ниж. Енисея и его притоки, далее на восток - р. Пясина, реки и озера п-ва Таймыр, реки Хатанга (кроме верховьев р. Котуй), Анабар, Оленек, Лена (низовья), Яна, Индигирка (низовья) и Колыма [6, 7].
Условия обитания гидробионтов, включая рыб, в водоемах АПС определяются, прежде всего, меньшим, чем в более южных широтах, поступлением солнечной энергии. Напомним, что если в экваториальном поясе Земли годовой радиационный баланс суши составляет максимальные для земного шара значения - 3,0—3,5 • 103 Дж/см2, то в пределах умеренного пояса эта величина не превышает 1,6 • 103 Дж/см2, а на южной границе субарктического пояса в январе — марте и октябре — декабре радиационный баланс отрицательный, а в остальные месяцы составляет в сумме около 1,3 • 103 Дж/см2
[8]. Из других характеристик среды обитания рыб в водоемах АПС, прямо или опосредованно зависящих от количества поступающей в эти широты солнечной энергии, следует назвать короткий период открытой воды и ее низкие температуры в безледоставный период. Оба фактора ограничивают в водоемах АПС как биоразнообразие гидробионтов автотрофного и гетеротрофного уровней, так и продуктивность гидробиоценозов в целом. Зависимость продуктивности озерных гидробиоценозов в Северном полушарии от комплекса широтных факторов показана в работе С.П. Китаева [9]. Заметным, хотя и малоизученным до настоящего времени лимитирующим фактором расширения ареала и увеличения численности осенне- и зимне-нерестящихся видов рыб АПС является гибель большого процента икринок на стадии инкубации в зимний период [10]. Наконец, существенное отрицательное влияние на рыб АПС, особенно в бас. Оби, оказывают зимние заморные явления [11].
Следует отметить, что помимо комплекса зональных факторов, определяющих особенности природных процессов и явлений в Арктике [6, 12], условия жизни гидробионтов, включая рыб, в водоемах АПС формируются под воздействием азональных факторов, в том числе теплового стока сибирских рек, впадающих в СЛО, и системы пойменных водоемов этих рек [9, 13—15]. Оба фактора способствуют в целом улучшению условий обитания рыб и повышению ихтиопродуктивности речных и озерных экосистем АПС.
Сведения о видовом составе и экологии рыб АПС имеются в сравнительно большом числе публикаций, в том числе в монографиях [11, 16—22]. Характеристика состава ихтиоценозов субарктической зоны Западной Сибири и устьевых участков Оби, Енисея и Лены дана автором в работах [23—25]. Однако общая картина состава ихтиофауны и характера распространения рыб в водоемах АПС отсутствует. В то же время актуальность создания такой картины очевидна как с теоретических позиций, так и в связи с отрицательным воздействием на водные экосистемы этой части Арктики антропогенного фактора [5, 8, 13].
Цель настоящей работы — анализ информации по видовому составу и относительной численности (наиболее ценных в промысловом отношении видов) рыб в пределах АПС.
Состав ихтиофауны и состояние численности промысловых рыб АПС
По данным Ю.С. Решетникова [4], пресноводная ихтиофауна Арктики представлена 116 видами рыб, из которых 41 вид составляют рыбы трех семейств: лососевые, сиговые и хариусовые. В водоемах (реках, озерах и водохранилищах) Сибири обитает, без учета изредка и в небольшом числе заходящих на нагул в устья рек, впадающих в СЛО, кеты Oncorhynchus keta Walbaum, 1792 и горбуши O. gorbuscha Walbaum, 1792, в общей сложности 96 видов пресноводных костных рыб, из которых 33 вида являются эндемиками Байкала, а 16 видов - акклиматизантами, вселенными в водоемы Средней и Южной Сибири случайно или целенаправленно [26]. В водоемах АПС в настоящее время отмечено 39 видов рыб, характеристика которых в кратком изложении такова.
Семейство осетровых (Acipenseridae) отряда осетрообразные (Acipenseri-formes) представлено в реках АПС сибирским осетром - Acipenser baerii Brandt, 1869, и стерлядью - Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758. Оба вида в этой зоне, как и в целом в Сибири, в настоящее время малочисленны в результате многолетнего интенсивного вылова [18]. Осетр обской популяции занесен в Красную книгу Российской Федерации [11]. Причины полного отсутствия стерляди в реках Восточной Сибири не ясны и связаны, вероятно, с характером формирования пресноводной ихтиофауны этого региона Сибири в историческом масштабе времени [27, 28].
Облик ихтиофауны АПС формируют рыбы, относящиеся к арктическому пресноводному фаунистическому комплексу. Семейство лососевых (Sal-monidae) отряда лососеобразных (Salmoniformes) представлено в водоемах АПС тремя видами - ленком Brachymystax lenok (Pallas, 1773), обыкновенным тайменем Hucho taimen (Pallas, 1773) и арктическим гольцом Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758). Из них ленок отсутствует в реках арктического побережья Западной Сибири, в Енисейском заливе и дельте Лены, малочислен в Нижнем Енисее, обычен, но немногочислен, в связи с активным спортивным выловом, в его правых притоках и в реках арктического побережья Восточной Сибири. Ареал тайменя несколько шире, чем ленка, но в Енисейском заливе, Индигирке и Колыме этот вид не отмечен [19, 23, 26, 29, 30]. В большинстве рек АПС таймень или малочислен, или редок по той же причине, что и ленок. Арктический голец представлен преимущественно комплексом озерно-речных форм; в низовья некоторых рек АПС заходит в небольшом числе из прибрежной зоны СЛО полупроходной голец [23, 29, 30].
Основу ихтиофауны АПС, судя по числу (9) видов рыб и их численности, составляют наиболее приспособленные к обитанию в условиях водоемов высоких широт рыбы семейства сиговых [27]. Из них арктический омуль -Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) - является полупроходной рыбой и в реки АПС заходит из прибрежной зоны СЛО только на нерест и зимовку.
В морских водах, омывающих п-ов Ямал, в Байдарацкой губе и южной части Карского моря нагуливается и зимует неполовозрелый (возраст 2+...8+) омуль печорского стада. В Обской губе и Гыданском заливе также нагуливается только неполовозрелый омуль, но енисейского стада. При приближении половой зрелости омуль откочевывает отсюда в Енисейский залив [31], в котором доля неполовозрелых особей даже в период летнего нагула невелика [29]. В небольшом числе омуль поднимается на нерест в оз. Таймыр и р. Верх. Таймыру [32].
Хатангское стадо омуля распространено в Хатангском и Анабарском заливах, у берегов о-ва Бегичев [29, 32]. В Хатангском заливе омуль нагуливается в заливе и на нижних участках губы и еще в июне начинает нерестовую миграцию в Хету, преодолевая расстояние в 600-800 км от устья реки. Кроме мигрирующего, в р. Бол. Балахня, впадающей в Хатангский залив, имеется локальное стадо омуля, жизненный цикл которого проходит в речных водах и который в Хатангскую губу и дельту не спускается.
В р. Анабар омуль не заходит, промысловые скопления его наблюдаются на морских участках за пределами Анабарской губы [20, 33]. Такое же распределение характерно и для индигирского и колымского стад омуля. Центром обитания ленского омуля является дельта Лены и примыкающее к ней мелководное взморье, находящееся под распресняющим влиянием речной воды [20].
В Обской губе ежегодно добывалось около тысячи центнеров омуля, но в конце 1990-х - начале 2000-х гг. вылов этой рыбы снизился — в 2002 г. до 254 ц [34]. В Енисее промысловый лов омуля ведется главным образом в заливе, где в период с 1986 по 1990 г. в среднем за год добывалось 1,7 тыс. ц, с 1991 по 1995 г. - 1,4, с 1996 по 2000 г. - 1,3 тыс. ц. В настоящее время промысловые запасы омуля в Енисее находятся в удовлетворительном состоянии [35]. В реках Анабар, Оленек, Яна и Колыма омуль вылавливается в сравнительно небольшом количестве. В Лене и Индигирке он является одним из основных промысловых видов рыб. За период 1991-2000 гг. ежегодный вылов омуля в реках Якутии равнялся в среднем 8,8 тыс. ц, в 2000 г. - 12,8 тыс. ц [20]. Согласно прогнозной оценке [20], в настоящее время экологически оптимальный вылов омуля в низовьях рек Восточной Сибири не может составлять более 3,5 тыс. ц, в том числе в Лене - 2,0, в Индигирке - 1,0, в прочих реках - 0,5 тыс. ц.
Сиг-пыжьян - Coregonus lavaretnspidsehian (Gmelin, 1788) - распространен по всему АПС и представлен несколькими экологическими формами -речной полупроходной, речной туводной, озерно-речной и озерной. В северной части Обского бассейна наиболее многочислен полупроходной сиг, образующий два локальных стада - нижнеобское и тазовское [11]. В русле Енисея полупроходной сиг встречается от устья Ниж. Тунгуски до залива, нагуливается в дельте и губе, нерестится на участке Енисея между реками Хантайка и Ниж. Тунгуска. Также этот сиг водится в сравнительно неболь-
ших реках, впадающих в дельту и губу, заходит на нерест в р. Пясину [36]. В Енисейском заливе сиг-пыжьян не отмечен [29]. В олиготрофных озерах Ниж. Енисея обитают популяции озерно-речного и озерного сига, которые по численности уступают полупроходному из Енисея, но превосходят по этому показателю речного туводного. В реках арктического побережья Восточной Сибири сиг-пыжьян встречается повсеместно и представлен в основном озерно-речной формой. Широко распространен этот вид в озерах Сор-доннохского плато, где обитает преимущественно в глубоких олиготрофных озерах ледникового происхождения и в вытекающих из них реках [20].
Наиболее многочислен сиг-пыжьян в низовьях Оби, где в настоящее время ежегодно вылавливается 3,0-4,6 тыс. ц этой рыбы [34, 37]. В водоемах Якутии удельный вес сига-пыжьяна в добыче промысловых видов рыб невелик, поскольку его запасы здесь ограничены [20].
Муксун - Coregonus muksun (Pallas, 1814) - является типичным полупроходным видом и образует локальные стада, связанные с главными реками АПС, впадающими в СЛО. Северная граница распространения муксуна проходит по линии стыка пресных речных вод с осолоненными прибрежными водами полярных морей. Южная граница, по которой расположены нерестилища обского, енисейского и ленского муксуна, проходит по 58-62° с. ш. В периоды увеличенного речного стока и в связи с этим интенсивного опреснения прибрежных морских вод места нагула муксуна разных стад частично совпадают. В некоторых глубоких проточных и незаморных озерах Ямала обитает туводная озерно-речная форма муксуна [22]. Численность стад полупроходного муксуна неуклонно снижается в результате интенсивного вылова. Если во второй половине XX в. суммарный среднегодовой улов муксуна в реках АПС составлял около 20 тыс. ц, то в настоящее время эта величина не превышает 10 тыс. ц [38].
Чир - Coregonus nasus (Pallas, 1776) - на территории Сибири обитает как в крупных реках - Обь, Енисей, Лена, Колыма, главным образом в пределах их нижних участков, так и в многочисленных реках меньшего размера, а также в озерно-речных системах лесотундры и тундры. В последние десятилетия под воздействием деятельности человека южная граница ареала чира смещается к северу. В пределах АПС чир образует три экологические формы: речную, озерно-речную и озерную [27]. Состояние численности чира в большинстве водоемов АПС может быть оценено в целом как удовлетворительное [20, 34]. Но некоторые популяции этого вида оказались под сильным прессом антропогенного воздействия. В частности, в последние годы наблюдается уход значительной части стада чира из Тазовской губы в Обскую губу и в Ниж. Обь, что связывают [31] с начавшейся в 2004 г. прокладкой через Тазовскую губу Находкинского газопровода.
Пелядь - Coregonus peled (Gmelin, 1789) - обитает в водоемах АПС повсеместно и также, как и чир, представлена тремя экологическими формами: туводной речной, озерно-речной и озерной [27]. В Оби кроме названных форм
имеются стада полупроходной пеляди - обское и тазовское [11]. Отсутствует пелядь в Енисейском заливе. Состояние численности этого представителя сиговых в большинстве водоемов АПС удовлетворительное. Наиболее многочисленна пелядь в бас. Ниж. Оби [34].
Сибирская ряпушка - Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 - образует в пределах АПС полупроходную и туводные (речную, озерно-речную и озерную) формы [27]. Ареалы смежных стад полупроходной формы сибирской ряпушки не разобщены, и между популяциями наблюдается обмен в виде особей всех возрастных групп. В обширных заливах и губах, сильно врезанных в материк и принимающих большие объемы пресной воды (реки Обь, Енисей), ряпушка находится как летом, так и зимой. В выносных дельтах (реки Анабар, Лена), в небольших открытых заливах (р. Яна) или в дельтах, имеющих непосредственную связь с открытым взморьем (реки Индигирка, Колыма), основные места обитания ряпушки расположены в речных дельтах, из которых для нагула на взморье выходит летом лишь часть стада, в основном неполовозрелых рыб. Другая часть стада мигрирует в начале лета на нагул на заливаемую паводковыми водами пойму речных низовий [20]. В бас. Оби известно наиболее крупное стадо полупроходной ряпушки, которое, в свою очередь, слагается из трех более или менее автономно существующих популяций: новопортовской, щучьереченской и мессояхинской. В бас. Енисея ряпушка является наиболее многочисленным среди сиговых видом рыб и представлена двумя полупроходными формами: мелкой - ту-руханской и крупной - карской [24, 29]. В олиготрофных проточных озерах Ниж. Енисея обитает как мелкая, так и крупная формы ряпушки [39].
В Восточной Сибири полупроходная ряпушка встречается во всех реках, впадающих в море Лаптевых и Восточно-Сибирское море. В одни реки Якутии ряпушка заходит для размножения, в другие - на нагул. В Анабаре держится в нижнем течении и в заливе. В бас. р. Оленек основная масса ряпушки концентрируется в Оленекском заливе и в устье реки. В Лене ряпушка нагуливается в обширном придельтовом районе моря Лаптевых - от Оленекского залива на западе до губы Буорхая на востоке. На нерест поднимается до устья Вилюя. Янское стадо ряпушки локализуется в Янском заливе и низовьях дельтовых проток р. Яны. Основным местообитанием индигирского стада ряпушки является дельта Индигирки [19, 20, 40]. Колымское стадо этой рыбы нагуливается в дельте Колымы в течение всего года. Кроме полупроходной, в некоторых приморских озерах Колымской низменности обитает озерная ряпушка, созревающая при небольших размерах и имеющая пониженную плодовитость [3, 20].
По абсолютной численности и удельному весу (47-50%) в промысловых уловах сибирская ряпушка занимает среди сиговых рыб Сибири первое место. В бас. Оби промысловые запасы этой рыбы находятся в удовлетворительном состоянии, однако уровень вылова ряпушки в данном районе сравнительно невысокий - в 2002 г. было добыто 12,4 тыс. ц [34, 41]. В Енисее
в настоящее время за год вылавливается не более 1,5 тыс. ц этой рыбы [36]. В реках и озерах восточного побережья Сибири в 2000 г. было добыто в общей сложности 8,8 тыс. ц. В последние годы состояние промысловых запасов ряпушки в этом регионе Сибири оценивается как удовлетворительное [20, 40].
Тугун - Coregonus tugun (Pallas, 1814) - является эндемиком Сибири и обитает от Оби до Яны включительно, в морские воды никогда не выходит. Подвиды не выделены [27]. Известны как речные, так и озерно-речные экологические формы тугуна. В Обском бассейне тугун представлен локальными стадами в левых притоках нижнего течения Оби. Встречается в некоторых притоках р. Таз [11]. В первые десятилетия XX в. тугун населял и притоки среднего течения Оби - реки Томь, Чулым, приток Тобола - Тавду, но в настоящее время он в них не обитает, поскольку является крайне чувствительным к чрезмерному вылову и, главное, загрязнению вод. Отсутствует этот представитель семейства сиговых в реках Ямала, в р. Надым и в реках бассейна Гыданского залива [23, 31].
В Енисее тугун встречается на всем протяжении реки, а также на нижних участках ее правых притоков. Наибольшие концентрации образует в пределах Туруханского и Енисейского районов [36]. В левобережье Ниж. Енисея тугун сравнительно многочислен в р. Турухан, менее многочислен в реках лесотундры и редок в тундровых притоках дельты. Известен этот вид в озерно-речной системе плато Путорана [39] и в Норило-Пясинской озерно-речной системе. Отсутствует тугун в Хантайской гидросистеме [42], в Енисейском заливе, в бас. оз. Таймыр [32]. В бас. Хатанги обитает в среднем течении Хеты - в 100-120 км от устья. В Восточной Сибири тугун известен в реках Анабар, Оленек, Лена, Яна, Омолой и их притоках, в Индигирке и Колыме не обнаружен [29, 21].
В бас. Оби в 1971-1975 гг. добывалось ежегодно от 176 до 469 ц тугуна, но в 1976-1980 гг. уловы снизились до 100 ц в год. В 1999-2002 гг. добыча тугуна выросла в этом районе до 250-320 ц в год [34]. Сравнительно высокая численность тугуна отмечается в последние годы в р. Северная Сосьва [43]. В Енисее тугун был более многочислен, чем в Оби: в 1946-1960 гг. здесь ежегодно вылавливалось в среднем 1,8 тыс. ц этой рыбы. Однако в 1975-1986 гг. в Енисее добывалось лишь 70-230 ц тугуна в год [36]. Существенно снизились уловы тугуна и в Якутии. Если в 1943-1945 гг. в водоемах республики уловы этой рыбы составляли 2,5 тыс. ц в год, то в последние 10 лет минувшего столетия ежегодная добыча тугуна составила в среднем 236 ц [20].
Обыкновенный валек - Prosopium eylindraeeum (Pallas et Pennant, 1784) -отсутствует в бас. Оби и в левобережных притоках Енисея, не отмечен и в Енисейском заливе. В русле Ниж. Енисея валек встречается редко, в правых притоках этой реки он также немногочислен. Отсутствует обыкновенный валек в бас. оз. Таймыр [32]. В бас. Хатанги валек малочислен и встречается
в основном в верховьях рек Хета и Бол. Балахня. В самой Хатанге, дельте и губе вылавливается редко. В реках арктического побережья Восточной Сибири этот представитель семейства сиговых встречается повсеместно, но везде немногочислен [20]. В низовьях Лены валек известен и в соединяющихся с реками озерах, например Тит-Ары и Тас-Ары. Как и для других сиговых, для валька характерна высокая степень адаптации к разнообразным условиям обитания, что проявляется в характере изменчивости его морфологических и экологических признаков, образовании озерно-речных и речных популяций [3, 17, 21, 44]. Специализированный промысловый лов валька в реках Сибири не ведется в связи с его малочисленностью. Повсеместно этот вид рыб подлежит охране. Занесен в Красную книгу Красноярского края [36].
Нельма - Stenodns leueiehthys (Gueldenstaedt, 1772) - населяет все крупные реки АПС и представлена в основном полупроходной формой. В Обской губе северной границей распространения нельмы является устье р. Тамбей по западному берегу и о. Шокальского - по восточному. Севернее этих пунктов, где воды уже значительно осолонены, нельма отсутствует. Известна нельма в реках и проточных озерах Ямала [11]. В Енисейском заливе нельма малочисленна и представлена исключительно неполовозрелыми особями. Особи репродуктивных возрастов нагуливаются в дельте Енисея [29, 36]. В Лене нельма встречается от Витима до устья, но основным районом ее обитания является дельта, откуда летом она заходит и в эстуарную зону и встречается здесь до изогалины в 14-18%о при температуре воды 5-12°С. При зимних отрицательных температурах воды нельма этих вод избегает
[19, 20].
В Оби обитает самое многочисленное стадо полупроходной нельмы. В первые десятилетия XX в. в бассейне реки (включая Иртыш) ежегодно добывалось в среднем около 5,0 тыс. ц этой рыбы, максимум вылова наблюдался в 1935 г. - 8,0 тыс. ц. С 1951 по 1960 г. в Обской губе и дельте вылавливалось в среднем 1,6 тыс. ц, в 1976-1985 гг. - 1,1 тыс. ц нельмы в год. В течение последних десятилетий в бас. Оби ежегодно изымается (промысловым и любительским ловом) 2,0-3,0 тыс. ц этой рыбы. При этом интенсивность вылова продолжает возрастать, а численность популяций нельмы - сокращаться. В 2001 г. в Оби было добыто (без учета любительского лова) 384 ц, в 2002 г. - 962 ц, в 2004 г. - немногим более 1 тыс. ц нельмы [31].
В бас. Енисея максимальная величина добычи нельмы зафиксирована в 1937 г. - 1,3 тыс. ц. В 1969-1971 гг. специализированный промысел этой рыбы в Енисее был запрещен. С 1974 г. разрешена ее добыча в качестве прилова при промысле других видов рыб. В 1976-1985 гг. при добыче в низовьях Енисея муксуна в качестве прилова ежегодно вылавливалось в среднем 952 ц нельмы, в 1986-1990 гг. - в среднем 460 ц [36].
В реках Якутии максимальный вылов нельмы - в 1943, 1944, 1945 гг., составлял 4,2; 5,5 и 5,1 тыс. ц соответственно. К концу 1970-х гг. уловы этой
рыбы снизились: в Лене - в 8 раз, в Яне - в 88, в Индигирке - в 87, в Колыме - в 17 раз [20].
Из рыб семейства хариусовых (Thymallidae) в пределах АПС повсеместно встречается сибирский хариус - Thymallus arcticus (Pallas, 1776), который образует здесь, как и в целом в сибирском регионе, экологические формы: озерные, озерно-речные, речные, ручьевые, отличающиеся друг от друга морфологией, темпом роста, экологией [45, 46]. В низовьях Оби сибирский хариус известен только в уральских притоках, преимущественно в их верховьях. Здесь ареал этого вида соприкасается с ареалом широко распространенного в Европе европейского хариуса - Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) [47].
В русле Енисея сибирский хариус известен от истоков до залива включительно. В левобережье Ниж. Енисея встречается довольно редко [26], но в правобережье этого участка Енисея сравнительно многочислен как в реках, так и в материковых озерах, в том числе в озерно-речных системах плато Путора-на и Таймыра [17, 39, 42]. Обычен сибирский хариус во всех реках и в оли-готрофных озерах арктического побережья Восточной Сибири [19, 20, 30].
Численность сибирского хариуса в пределах АПС находится в целом в удовлетворительном состоянии, но в ряде рек и озер этой зоны Арктики хариус в настоящее время малочислен в связи с постоянным выловом его во все сезоны года, в том числе ставными сетями. Так, в бассейне Лены в 1970-е гг. ежегодно вылавливалось около 75 ц, Индигирки - 200, Колымы -500 ц хариуса. В настоящее время эти показатели существенно ниже из-за повсеместного перелова хариуса, в связи с чем его промысловая добыча в реках Якутии запрещена [20].
Семейство корюшковых (Osmeridae) представлено в АПС малоротой корюшкой - Hypomesus olidus (Pallas, 1814), и азиатской зубатой корюшкой - Osmerus mordax (Mitchill, 1815). Малоротая корюшка в бассейнах Оби и Енисея отсутствует. В пределах Восточной Сибири туводная форма этого вида встречается в небольшом числе в бассейнах рек Яна, Индигирка, Алазея, Чукочья и Колыма. Обитает малоротая корюшка в озерах Колымо-Индигирской низменности, где размеры рыб не превышают 10 см. Промыслового значения этот вид корюшки в водоемах Якутии не имеет [19, 20]. Ареал азиатской зубатой корюшки включает в пределах России побережье СЛО от заливов Белого моря на западе до Чукотки на востоке. В бас. Оби азиатская корюшка обитает в Обской и Тазовской губах. На нерест заходит в реки и имеющие с ними связь озера. Обская популяция азиатской корюшки -единственная из всех сибирских, полностью адаптировавшаяся к жизни в пресной воде и не выходящая в морские воды [48]. В Енисее зубатка является проходной рыбой и, будучи холодолюбивой, постоянно обитает в заливе и лишь частично - в горле и губе. На нерест поднимается в Енисей в пределы участка от устья Курейки до устья Ниж. Тунгуски. Из Пясинского залива зубатка заходит в небольшом числе на нерест в р. Пясину [17], из Таймырской губы - в р. Ниж. Таймыру и, возможно, в оз. Таймыр [32]. В бас. Хатанги
корюшка обитает в заливе, с наступлением половой зрелости поднимается на нерест в Котуй. В Восточной Сибири этот вид корюшки встречается по всему побережью моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Обитает в Анабарском и Оленекском заливах, в авандельте Лены, в Янском заливе, в дельте Индигирки и низовьях Колымы. Основную часть жизни проводит в море. Весной, еще до ледохода, заходит на нерест в реки, но высоко по ним не поднимается [19].
В Обской губе с 1971 по 1980 г. включительно ежегодно добывалось от 58 до 199, в среднем - 136 ц азиатской корюшки [16]. В Енисее промысловые концентрации зубатки формируются главным образом на участке от Усть-Порта до залива включительно. С 1946 по 1955 г. здесь ежегодно добывалось в среднем 1,5 тыс. ц, с 1976 по 1985 г. - 370 ц зубатки [34]. В настоящее время промысловые запасы корюшки в низовьях Енисея невелики. Численность зубатки, заходящей на нерест в реки Восточной Сибири, окончательно не выяснена. Судя по обилию скатывающихся после нереста личинок, нерестовые скопления этого вида здесь значительны, но в сводке вылова рыб в реках Якутии зубатка не фигурирует. Повсеместно в Сибири распространен любительский лов азиатской корюшки, по объемам превосходящий промысловый [20].
Семейство Шуковых (Esocidae) представлено в ихтиофауне Сибири обыкновенной щукой - Esox Indus Linnaeus, 1758, одним из наиболее эври-бионтных пресноводных рыб Северного полушария [16, 19, 30]. На территории АПС она распространена повсеместно, но не отмечена в оз. Таймыр [32]. В Обской губе щука встречается в ее южной части и впадающих в эту часть притоках. Обычна в низовьях рек и глубоких материковых озерах Гы-данского п-ва [48]. Максимальная величина добычи щуки в водоемах Ниж. Оби — 115 тыс. ц - отмечена в 1948 г. В настоящее время уловы щуки на этом участке реки не превышают 50 тыс. ц в год, а ее оптимальный вылов оценивается в 20-25 тыс. ц [49].
В бас. Енисея щука распространена от верховьев до залива включительно [29]. Многочисленна в левобережных притоках таежной зоны и менее многочисленна в притоках лесотундры и тундры [26]. В небольшом числе обитает в пределах нижних участков в правобережных притоках Ниж. Енисея. Однако в верховьях Подкаменной Тунгуски и Ниж. Тунгуски, имеющих на этом участке облик равнинных рек с хорошо развитой системой придаточных водоемов, щука сравнительно многочисленна [50]. Населяет щука многие проточные озера плато Путорана [39]. Довольно многочисленна она в Курейском и Хантайском водохранилищах [42]. В бас. Енисея (без учета водохранилищ) с 1976 по 1985 г. ежегодно добывалось от 3,0 до 4,5 тыс. ц щуки с незначительными колебаниями уловов по годам [34].
В Восточной Сибири щука является одним из наиболее распространенных видов рыб и заселяет все реки — от верховьев до дельт включительно и озера с благополучным газовым режимом в зимний период. В устьевой области Лены
встречается повсеместно. В протоках дельты этой реки в период с 1979 по 1983 г. ежегодно добывалось в среднем 620 ц щуки. В настоящее время состояние промысловых запасов этого вида рыб в низовьях Лены удовлетворительное. В реках и озерах Восточной Сибири в пределах Якутии в 1986 г. было выловлено - 6,6, в 1996 г. - 2,3, в 2000 г. - 1,6 тыс. ц щуки [20].
Отряд карпообразных (Cypriniformes) представлен в реках и озерах АПС четырьмя семействами, из которых семейство карповых (Cyprinidae) является по числу видов самым многочисленным. Из 20 видов рыб этого семейства, обитающих в водоемах Сибири [26], в реках и озерах АПС отмечено 10 [лещ - Abramis brama (Linnaeus, 1758); серебряный карась - Carassins aura-tus (Linnaeus, 1758); золотой, или обыкновенный, карась - Carassins caras-sius (Linnaeus, 1758); сибирский (амурский) пескарь - Gobio cynocephalus Dybowski, 1869; язь - Leuciscus idus (Linnaeus, 1758); сибирский елец - Leu-ciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874); озерный гольян - Phoxinus (Eu-pallasella) percnurus (Pallas, 1814); речной гольян - Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758); гольян Чекановского - Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869; плотва - Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)], численность каждого из которых сравнительно невысока. Наиболее благоприятные условия жизни для карповых рыб сформировались в низовьях Оби (особенно на участке Верхнего Двуобья и 400-км участке ниже г. Салехарда) и в дельте этой реки. В южной части Обской губы встречается в небольшом числе лещ, интродуцирован-ный в период с 1957 по 1961 г. в р. Обь близ г. Барнаула и расселившийся по всей реке [23].
В низовьях Енисея рыбы семейства карповых малочисленны, а в Енисейском заливе не обнаружены [29]. В бас. Ниж. Лены обитает в общей сложности 34 вида рыб [19, 20, 30], из которых семейство карповых представлено 7 видами. В пределах субарктической зоны карповые в водоемах бассейна этой реки в целом малочисленны, но в сравнительно благоприятных условиях придаточной системы серебряный (якутский) карась, елец и плотва образуют скопления и используются промыслом [20]. В дельте Лены рыбы семейства карповых в работе А. Ф. Кириллова [51] не указаны, но в публикации этого же автора в соавт. с И.А. Черешневым [30] отмечено, что в дельте этой реки изредка встречается язь и в небольшом числе обитает плотва. В других реках Якутии в пределах АПС наиболее широко распространены гольяны. Также следует отметить примечательный факт постепенного расселения вниз по Лене леща, который был вселен в 1955 г. в оз. Бол. Ерав-ное (бас. Витима) и в настоящее время встречается в русле Лены на широте 62° с.ш. в окр. пос. Табага [21].
Из семейства чукучановых (Catostomidae) обыкновенный чукучан — Catostomus catostomus (Forster, 1773) - обитает в реках Колымо-Индигир-ской низменности (Индигирка, Алазея, Чукочья, Колыма), где сравнительно многочислен в их верховьях (и играет небольшую роль в промысле), но малочислен на устьевых участках [20]. Семейство балиторовых (Balitoridae)
представлено в водоемах АПС сибирским гольцом-усачом — Barbatula toni (Dybowski, 1869), семейство вьюновых (Cobitidae) - сибирской щиповкой Cobitis melanoleuca Nichols, 1925. Голец-усач встречается в реках АПС повсеместно, но не отмечен на Ямале и Гыданском п-ове, в Енисейском заливе, в оз. Таймыр и дельте Лены. Щиповка не обнаружена в Обь-Тазовской устьевой области, на Ямале и Гыдане, в Енисейском заливе и р. Пясине, в оз. Таймыр, в реках Анабар, Индигирка, Колыма, в дельте Лены [23, 29, 30, 32]. Из семейства колюшковых (Gasterosteidae) широко расселена в пределах АПС девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758), которая образует как озерно-речные, так и полупроходные формы. Полупроходная колюшка нагуливается в прибрежных водах СЛО, а на нерест заходит в солоноватоводные лагуны, заливы, эстуарии или поднимается в реки. В морских водах колюшка встречается до изогалины 32 %о. Все три вида: голец-усач, щиповка и колюшка, не являются промысловыми рыбами, но играют важную роль в ихтиоценозах, прежде всего на почве питания рыб.
Из семейства Lotidae отряда трескообразных (Gadiformes) широко распространен в пределах АПС налим — Lota lota (Linnaeus, 1758). В низовьях Оби он особенно многочислен в дельте и южной части губы. В средней части Обской губы встречается единично, а в северной, осолоненной, не отмечен. Известен в реках и глубоких проточных озерах Ямала и Гыданского п-ова, но везде сравнительно малочислен [11]. В период с 1960 по 1966 г. ежегодная добыча налима на устьевом участке Оби составила в среднем 14,7 тыс. ц. В настоящее время лов этого хищника в Обской губе разрешен только в предзаморный период ограниченным числом орудий. Резко снизилась добыча налима и на магистрали Ниж. Оби. Однако суммарный вылов этой рыбы в бас. Оби остается по-прежнему высоким: в 2002 г. было выловлено 12,5 тыс. ц налима [52].
В бас. Енисея налим распространен от истоков реки до Енисейского залива включительно, во всех притоках Енисея и в олиготрофных озерах. В период с 1967 по 1998 г. ежегодная добыча этого хищника составила в среднем 4,7 тыс. ц. В настоящее время промысловые запасы налима в Енисее находятся в удовлетворительном состоянии [34]. В хорошем состоянии находятся промысловые запасы налима и в реках Якутии. В 2009 г. в этом регионе было выловлено (с учетом доли рыбаков-любителей) 3 тыс. ц налима, из них в Лене - 2,3 тыс. ц [20, 21].
Рыбы семейства окуневых (Percidae) отряда окунеобразных (Perciformes) представлены в водоемах АПС обыкновенным ершом — Qymnocephalus сег-nuus (Linnaeus, 1758) и обыкновенным окунем — Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, которые широко распространены в пределах этой зоны, но далеко не везде многочисленны. В большинстве водоемов АПС заметную роль в промысле играет только окунь. В низовьях Оби, включая Обскую и Тазовскую губы, изредка встречается второй для зоны АПС вид-вселенец — обыкновенный судак — Sander lucioperca (Linnaeus, 1758). Но в реках Ямала и Гыдан-
ского п-ова этот представитель окуневых, завезенный в водохранилища Иртыша и Новосибирское водохранилище в середине XX в. и расселившийся к настоящему времени от верховий до устья Оби, не отмечен [11, 48]. Промысловые запасы окуня в водоемах АПС находятся в хорошем состоянии. Например, в водоемах Якутии в период с 1940 по 2000 г. в среднем ежегодно вылавливалось 1,4 тыс. ц окуня, что гораздо меньше возможной прогнозной величины его добычи в регионе [20].
Три вида семейства керчаковых (Cottidae) отряда скорпенообразные (Scorpaeniformes): пестроногий подкаменщик - Cottus altaicus Kaschenko, 1899; сибирский подкаменщик - Cottus sibiricus Warpachowski, 1889 и четырехрогий бычок, или рогатка, - Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758), встречаются в пределах АПС повсеместно, не являются промысловыми видами, но, как и некоторые другие вышеназванные виды, играют важную роль в ихтиоценозах, являясь или конкурентами промысловых рыб на почве питания, или их жертвами.
Заключение
На основании изложенного материала правомерно сделать заключение о том, что видовое разнообразие пресноводной ихтиофауны арктического побережья Сибири существенно ниже такового ихтиофауны Сибири в целом, что прямо или косвенно связано с меньшим поступлением на территорию АПС солнечной энергии. Исходя из числа видов (15) и их численности, облик ихтиофауны АПС слагается из рыб арктического пресноводного фауни-стического комплекса. Рыбы этого комплекса, преимущественно семейства лососевых и семейства сиговых, являются наиболее приспособленными к условиям существования в высоких широтах и составляют основу рыбного промысла в большинстве водоемов АПС. Численность наиболее ценных видов рыб (сибирский осетр, стерлядь, таймень, ленок арктический омуль, муксун) в этих водоемах существенно сократилась в результате многолетнего интенсивного вылова, что требует особого внимания к рациональной эксплуатации их запасов.
П.А. Попов
Институт водных и экологических проблем СО РАН (Новосибирский филиал), г. Новосибирск, Россия