Личиночный период хариуса
Личинки – начальная фаза постэмбрионального развития рыб. Личиночный период начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. Фаза личинки длится от момента резорбции (окончание рассасывания желтка) до окончания метаморфоза (превращения), обычно совпадающего с появлением чешуй на боках тела и с принятием мальком облика, сходного с обликом взрослых особей (Иванов и др., 2010).
Личиночный период хариуса отмечался на 4-6-е сутки после вылупления при средней длине 15,0-16,0 мм и массе 0,03 г, при температуре воды от 8,9 до 18,0 °C. На этом этапе наблюдался переход личинки на экзогенное питание, резорбция желточного мешка составила 50-70 %. На нижней челюсти появились зубы, рот стал почти конечным Плавниковая кайма практически полностью дифференцирована. Отмечены мезенхимные скопления в области закладки лучей в спинном и анальном плавниках, а в хвостовом плавнике появилось несколько мезенхимных лучей. Пигментация отмечена на головной, спинной, брюшной и хвостовой зонах личинки (рисунок 14). Большая часть личинок наплаву и становилась против течения.
Рисунок 14 - Личинки сибирского хариуса, 5 сутки подращивания, ВРК, р. Мана, 2012
На 10-е сутки (2011, 2014 г.), 6-8-е (2010 г.) и 5-е сутки (2012 г.) отмечались зачатки брюшных плавников, при этом плавниковая кайма полностью дифференцирована. В хвостовом плавнике конец хорды поднят вверх. В кишечнике виден корм, желточный мешок практически полностью рассосался (рисунок 15). Длина личинки в среднем оставляла 17 мм.
Рисунок 15 - Личинка сибирского хариуса, 8-е сутки подращивания в условиях ВРК, р. Енисей, 2010 г.
По мере развития личинок плавниковая складка сокращалась, самая ее широкая часть сохранилась в брюшном отделе. На 6-е (2012 г.) и 12-18-е сутки (2010, 2011, 2014 гг.) развития спинной и анальный плавники наполовину заполнены лучами. Полностью заполненный лучами хвостовой плавник постепенно становился выемчатым. В брюшной части отмечалось «серебрение» (рисунок 16). Длина личинок на этой стадии в среднем составляла 19 мм.
Рисунок 16 Личинка сибирского хариуса, 18-е сутки подращивания, ВРК,
р. Енисей, 2010 г.
На 11-е (2012 г.), 17-26-е (2010, 2011, 2014 гг.) сутки подращивания спинной плавник у личинок весь по высоте был заполнен лучами. Форма хвостового плавника постепенно изменялась, край его становился выемчатым. Брюшные плавники начинали выходить за пределы преанальной складки (рисунок 17). Средняя длина личинок равнялась 22 мм.
Рисунок 17 Выход брюшных плавников за пределы преанальной складки у молоди сибирского хариуса, р. Енисей, 17-е сутки подращивания, длина 19,9 мм
Подращивание молоди в р. Енисей длилось до 28 июля 2010 г. (29 суток). Преанальная складка сохранилась в брюшной части. Хвостовой плавник стал выемчатым. Отмечалась пигментация на голове, в спинной и хвостовой частях. В брюшной части тела отмечалось серебрение. Средняя длина личинок составила 22 мм. Согласно методическим рекомендациям (Коблицкая, 1981), личинка находилась на стадии F «III период – поздние личинки, ранние мальки».
Подращивание молоди в р. Мана в 2011 г. проводилось до 28 июня. На этот момент личинка хариуса в возрасте 18 суток имела следующие характеристики: брюшные плавники выходили за края преанальной складки, которая сохранилась только в брюшной части тела; хвостовой плавник стал выемчатый; лучи развиты во всех плавниках; средняя длина равна 22 мм (рисунок 18), следовательно, личинка находилась на стадии F «III период – поздние личинки, ранние мальки» (Коблицкая, 1981).
Рисунок 18 Молодь сибирского хариуса, р. Мана, 18-е сутки подращивания, ВРК, 2011 г.
Наблюдения за подращиванием молоди в 2012 г. проводили в течение 33 суток. На момент завершения подращивания молодь хариуса имела следующие характеристики: лучи во всех плавниках были развиты, брюшные плавники полностью выходили за края плавниковой каймы; остатки плавниковой каймы отмечались только у анального выхода; хвостовой плавник выемчатый; окрас тела рыбы полностью серебристый; максимальная длина достигала 40 мм, средняя составляла 32 мм (рисунок 19). Молодь приобрела очертания взрослой особи и находилась на этапе развития «IV период – мальки, сеголетки» (Коблицкая, 1981).
Рисунок 19 Молодь сибирского хариуса, р. Мана, 33 сутки подращивания, ВРК, 2012 г.
Подращивание молоди хариуса в 2014 г. в р. Мана продолжалось 46 суток, однако первые партии были выпущены на 27-36-е сутки. На 20-26-е сутки подращивания молодь хариуса имела ту же стадию развития, что и молодь при выпуске в 2012 г. на 33-и сутки подращивания: лучи во всех плавниках были развиты, брюшные плавники полностью выходили за края плавниковой каймы; остатки плавниковой каймы отмечались только у анального выхода; хвостовой плавник выемчатый; окрас тела рыбы полностью серебристый; средняя длина рыбы равнялась 25 мм. Количество позвонков у молоди средней длиной 26,3 ± 1,1 мм в среднем составило 54 шт., в пределах 52-57 шт. Количество лучей в спинном плавнике равно 20-21 шт., анальном – 11-12 шт. Молодь приобрела очертания взрослой особи. На 30-е сутки подращивания мальки хариуса достигали максимальной длины 40 мм, в среднем 34 мм, на боках отмечались поперечные темные полосы (рисунок 20). Согласно методическим рекомендациям (Коблицкая, 1981) молодь, находилась на этапе развития «IV период – мальки, сеголетки».
Рисунок 20 Молодь сибирского хариуса, 30-е сутки подращивания, ВРК, р. Мана, 2014 г.
В исследуемые годы переход от личиночного периода (III) к мальковому (IV) у хариуса регистрировался при средней длине тела 25-30 мм, массе 170-200 мг.
Согласно литературным сведениям, описание личиночного развития хариуса либо завершается этапом перехода личинки на внешнее питание (Зайцев, 1985; Соин, 1963), либо дается на примере черного байкальского хариуса, которое изначально в общих чертах было выполнено К.И. Мишариным (1942). Значительных отличий при сравнении полученных результатов с имеющимися литературными данными в описании личиночного периода хариуса не выявлено.