Нарушения генетической структуры популяционных систем в результате несбалансированного промысла.
Интенсивный промысел может приводить к подрыву запасов, резкому Снижению численности вплоть до полного исчезновения как пресноводных, так и морских видов рыб. Обычно при этом наблюдается последовательная смена видов за счет исчезновения более крупных форм и замены их более мелкими, находящимися на более низких трофических уровнях (Нелсон, Суле, 1991). На внутривидовом уровне также возможна последовательная элиминация стад и субпопуляций – в том случае, если они различаются по времени и месту нереста или имеют морфологические различия. Как правило, сначала исчезают наиболее ценные промысловые формы, обладающие быстрым ростом и высокой доступностью для промысла (например, американская палия в оз. Мичиган), а также наименее плодовитые и неустойчивые к промыслу (Loftus, 1976).
Даже щадящая стратегия промысла – добыча на уровне максимальной устойчивости уловов – неизбежно приводит к исчезновению менее продуктивных стад (Larkin, 1977). В последние десятилетия негативные последствия чрезмерной эксплуатации рыбных стад усугубляются другими антропогенными воздействиями на водные экосистемы — постоянным зайливанием нерестилищ или ограничением подходов к местам нереста, эвтрофикацией, промышленными загрязнениями, интродукцией новых форм. Даже если влияние этих факторов не настолько велико, чтобы привести к разрушению популяционной системы, они, тем не менее, делают ?тадо более чувствительнымпотребцам, вызываемым давлением интенсивного промысла.
Селективный промысел может быть причиной «непрямой генетической эрозии» — направленного изменения частот аллелей и генотипов как следствия действия селективных факторов на фоне падения численности и усугубления генетических процессов дрейфа и инбридинга.
Известно, что у самых разных видов рыб селективный промысел изымает наиболее крупных старых особей, приводя к «омоложению» стад, измельчанию и ускорению роста рыб, остающихся после изъятия, и способствуя ускорению смены поколений, снижению общей плодовитости и падению численности. Наиболее показательны примеры измельчания лососей — за 60 лет размер чавычи уменьшился в 2 раза, а средний возраст сократился на два года (Ricker, 1981); у атлантического лосося доля мелких рыб возросла за 20 лет с 10 до 63% при увеличении в стадах доли карликовых самцов (Казаков, 1990). Однотипность ответной реакции на давление селективного промысла у рыб с различной экологией (тихоокеанских и атлантического лососей, камбалы, тиляпии, цихлид, окуней, сельдей, сардины, анчоуса, мойвы, макрели и т. д.) дает основание говорить о генетических последствиях селективного рыболовства (Favro et al., 1979; Ricker, 1981; Nelson, Soule, 1987; Алтухов, 1989,1994; Thorpe, 1993).
Генетический механизм деградации локальных стад под давлением интенсивного промысла рассмотрен на примере тихоокеанских лососей (Алтухов, 1994). Воздействие промысла приводит к изменению направления и интенсивности отбора, действующего в популяциях, в результате чего устанавливаются устойчивые связи между моногенными (аллозимами) и полигенными признаками (контролирующими размеры тела, скорость роста и полового созревания), что приводит к изменению соотношения в стаде крупных (гомозиготных) и мелких (гетерозиготных) рыб и нарушению оптимального соотношения полов (19:18), ведущего, в свою очередь, к снижению эффективной численности популяции (N). Таким образом, причиной негативных генетических последствий селективного промысла является разрушение адаптивной системы, контролирующей индивидуальные различия в скорости роста и полового созревания, которые у нерки и горбуши оказались скоррелированы с дифференциацией по полу и уровнем средней гетерозиготности (Алтухов и др., 1989). При этом максимальный уровень наблюдается умелких самцов, карликов или каюрок, минимальный – у крупных самцов; занимающие среднее положение самки имеют промежуточную величину гетерозиготности. У нерки увеличение гетерозиготности при селективном промысле приводит к уменьшению размеров рыб, возраста их созревания и снижению численности (Алтухов, Варнавская, 1983; Варнавская, 2006).
В связи с этими особенностями деградация локальных стад в результате непропорционального вылова наиболее крупных, как правило, гомозиготных особей сопряжена не с потерей внутрипопуляционного разнообразия, ас его увеличением сверх оптимальной нормы. Таким образом, отмеченные изменения нерестовой структуры стада происходят не столько в результате перелова, сколько вследствие нарушения равновесия между внутри- и межпопуляционной компонентами генного разнообразия, поддерживаемого в условиях естественного воспроизводства на оптимальном уровне тонкой субпопуляционной структурой.