1. Внутривидовая структура и уровень белкового полиморфизма.
к настоящему времени накоплены обширные материалы по внутривидовой дивергенции морских, анадромных и пресноводных видов, принадлежащих к различным систематическим группам (Allendorf, Utter, 1979; Кирпичников, 1979; Stahl, 1981, 1983; Chakraborty et al., 1982;
Smith, Fujio, 1982; Алтухов, 1983; Ryman, 1983; Beacham et al., 1985a, b; Gyllensten, 1985; Krieg, Guyomard, 1985; Салменкова и др., 1986; Салменкова, 1989; . Столь, 1991; Алтухов и др., 1997; Алтухов, 2004б; Варнавская, 2006). Peзультаты этих исследований дали возможность перейти к количественной оценке вклада каждой иерархической единицы в общую изменчивость Вида. Работы были выполнены на достаточно большом числе популяций (15-57 для каждого вида) и позволили получить несмещенную оценку генетической изменчивости, основанную на анализе 25-54 локусов (рис. 7.1).
В семействе Salmonidae выявлены значительные различия как по внутривидовой организации (см. рис. 7.1), так и по уровню генетической изменчивости (табл. 7.1), при этом различаются не только разные роды, но и виды лососевых рыб.
Таблица 7.1 Показатели гетерогенности популяций лососевидных рыб по белковым локусам*
* При расчете использованы данные авторов: Allendorf, Utter, 1979; Кирпичников, 1987; Ермоленко, 1989; Салменкова, 1989; Алтухов и др., 1997; Сендек, 2000; Титов, Студенов, 2005; Титов, 2007.
Род Salmo, имеющий максимальное разнообразие популяционной организации, существенно отличается по общей величине изменчивости (H) как от р. Salvelinus, так и от p. Oncorhynchus. Два последних рода имеют низкий уровень суммарной изменчивости, но разную структуру видов. Вp. Salmo наблюдаются самые большие межвидовые различия по структурной организации вида (см. рис. 7.1).
Атлантический лосось (Salmo salar) отличается минимальным уровнем гетерозиготности (0,023-0,034), при этом доля межпопуляционных различий зависит от числа исследованных географических регионов (Stahl, 1983; Столь, 1991). При исследовании 32 популяций лосося Северной Европы H=0,034, при этом на внутрипопуляционную изменчивость приходилось 78%, небольшие различия имелись между популяциями (10%) и около 12% изменчивости было связано с наличием крупных групп – атлантической и балтийской (Ryman, 1983). Уровень гетерозиготности в популяциях лосося из 9 рек Северной Швеции был ниже – 0,023, а доля внутри- и межпопуляционных различий составляла соответственно 90 и 10% общей изменчивости по 37-45 локусам (Stahl, 1981,1983). Сходные результаты Получены при обобщении всех имеющихся данных по атлантическому лоСосю (Krieg, Guyomard, 1985). При анализе 38 локусов в 53 популяциях Балтийского моря, Восточной и Западной Атлантики доля межпопуляционного разнообразия составила 21-41%, но была ниже при аналогичном исследовании 40 российских популяций бассейна Белого, Балтийского и Баренцева морей и составила в среднем 25,7% (Титов, 2007).
Рис. 7.1. Схема генетической изменчивости (HT) на разных уровнях
популяционной структуры (по: Андрияшева, 1989а):
1 — генетическое разнообразие внутри популяций (HS); 2- различия между популяциями (GST); 3 – различия между регионами (GG)
Уровень средней гетерозиготности в популяциях кумки (Salmo trutta) немного выше (0,049), чем у атлантического лосося, при наличии не менее существенных (15-60%) различий между регионами (Krieg, Guyomard, 1985; Fergusson, 1989). Минимальной оказалась доля внутрипопуляционных различий у Salmo clarki (30%), имеющего практически такой же уровень общей изменчивости, что и кумжа (Allendorf, Utter, 1979; Loundеnslager, Gall, 1980). Значительно увеличивает средние показатели гетерозиготности для p. Salmo радужная форель (Salmo gаirdneri) – H=0,087, при этом относительные различия между популяциями составляют в среднем 7-8% и соизмеримы с таковыми между регионами (Allendorf, Phelps, 1981; Krieg, Guyomard, 1985).
Многочисленные представители гольцов (р. Salvelinus) отличаются минимальными значениями параметров белкового полиморфизма при больших колебаниях внутри рода: P– от 2 до 26%, H– от 0,02 до 0,08%, при этом максимальные значения принадлежат S. fontinalis (Ryman, Stahl, 1981; Алтухов, 1983; Кирпичников, 1987). Доля внутрипопуляционной изменчивости невелика – 61-69%, а межпопуляционные различия включают довольно существенную долю межрегионального разнообразия – до 10% (Kornfield et al., 1981; Andersson et al., 1983; Hindar et al., 1986).
Род Oncorhynchus в целом характеризуется низким уровнем гетерозиготности – 0,029 по данным 80-х гг. (Алтухов, 1983; Кирпичников, 1987) и немного более высоким — 0,043 – по результатам исследований последних лет (Алтухов и др., 1997; Алтухов, 2004б). Различия между видами были сравнительно небольшими — 0,026-0,062 при сходном уровне полиморфизма у разных представителей этого рода (см. табл. 7.1). В отличие от гольцов и атлантических лососей, преобладающей у этих рыб является внутрипопуляционная изменчивость, при этом сравнительно меньшая доля межпопуляционной изменчивости тихоокеанских лососей может определяться их более высокой общей численностью и меньшим влиянием дифференцирующего действия генетического дрейфа (Ryman, 1983; Beacham et al., 1985a, b; Салменкова, 1989). примена а у тихоокеанских лососей наблюдается чрезвычайное разнообразие структурных элементов, которые образуют длинный соподчиненный ряд: географические регионы – локальные стада — популяции — субпопуляции — генерации. Этот род представлен несколькими видами, каждый из которых имеет специфические особенности внутривидовой структуры.
Так, отличающаяся ослабленным хомингом горбуша (0. gorbuscha), характеризуется небольшой межпопуляционной гетерогенностью, но обнаруживает существенные внутрипопуляционные различия – между поколениями «четных» и «нечетных» лет, между выборками в границах одной реки, взятыми в разное время нерестового хода (Aspinwall, 1974; Салменкова и др., 1981; Алтухов, 1983; Beacham et al., 1985а). Выявлены генетические различия между азиатскими и американскими комплексами популяций (Салменкова и др., 1981).
планина е театралната Локальные стада кеты (О. keta) являются независимыми популяциями, достигшими максимума адаптации к конкретным условиям обитания (Алтухов, 1974;1981; Алтухов и др., 1980). Наибольшее значение для дифференцировки популяций кеты имеет пространственная разобщенность популяций, структура которых «менее жестко и тонко дифференцирована, чем у нерки» (Викторовский и др., 1986, с. 55). Исследование 15 локальных стад кеты позволили этим авторам выявить региональные различия между 4 крупными группами популяций. В то же время большинство локальных популяций обнаруживают генетическую неоднородность по ряду генов, особенно хорошо выраженную в группе стад Охотоморского побережья и Камчатки.
В отличие от кеты, нерка (О. nerka) образует многочисленные субизоляты, в озерах Камчатки их число варьирует от 2-4 (оз. Дальнее) до нескольких десятков (оз. Азабачье). Рыбы, размножающиеся в реках или их притоках, формируют десятки и сотни субизолятов и осваивают постоянные места размножения без каких-либо заметных микрогеографических барьеров. Многолетние исследования 100 субпопуляций нерки 03. Азабачьего, изолированных временем или пространством, позволили Вскрыть основные механизмы поддержания внутрипопуляционной гетерогенности и установить факторы стационарности, определяющие стабильность популяционной системы в целом (Алтухов и др., 1975а, б; Алтухов, 1981). Четко выраженная генетическая дифференцировка сезонных рас и субпопуляций нерки обусловлена отбором на нерестилищах, имеющих различные физико-химические характеристики (Новосельская и др., 1982; Варнавская, 1984). При четырехлетнем цикле смены поколений каждая генерация отличается устойчивыми генетическими особенНостями (Кирпичников, 1977; Кирпичников, Муске, 1981). Удалось установить генетические различия даже между самками и самцами нерки (Алтухов, Варнавская, 1983).
В целом вр. Oncorhynchus на долю межпопуляционной изменчивости приходится от 2,2 до 13,3% (Салменкова, 1989), поскольку пространственная генетическая дифференциация у разных видов тихоокеанских лососей резко различается – у нерки, чавычи и особенно кижуча она значительно больше, чем у горбуши и кеты (табл. 7.2).
Что касается доли полиморфных локусов у лососевых рыб (в среднем Р=0,20), то различия по этому показателю у представителей разных родов значительно меньше, чем по уровню гетерозиготности. Так, у большинства видов родов Salmo и Salvelinus P составляет 0,13-0,14, авр. Oncorhynchus – 0,16 (Allendorf, Utter, 1979; Kirpichnikov, 1981; AntYXOB, 1983). Значительно увеличивают среднее по этому семейству два вида р. Salmo - радужная форель (P=0,39) и лосось Кларка (P=0,27).
Таблица 7.2 Усредненные по регионам величины общего генного разнообразия H, и его внутрипопуляционный (H) и межпопуляционный (G) компонент у различных видов лососей (по: Алтухов, 2004б)
В семействе Coregonidae различия в параметрах белкового полиморфизма значительны не только между родами — по Р-4-23%, по Н – 0,0020,066 (см. табл. 7.1), но и между видами одного рода. В целом уровень аллозимной изменчивости у сигов p. Coregonus значительно выше, чем у представителей сем. Salmonidae, а внутривидовая организация менее сложна. Об этом свидетельствуют небольшие, как правило, генетические дистанции между популяциями (индекс Нея — 0,003-0,005) у ряпушек, сибирского сига-пыжьяна, чира и сельдевидного сигa (Todd, 1981; Vuorinen, 1984а, б; Ермоленко, 1989а; Перелыгин, 1989; Bodaly et al., 1991; Бодали и др., 1994; Сендек, 2000; Sеndеk, 2002).
При исследовании популяций семи видов сиговых рыб из Оби и Печоры (Сендек, 2000; Sеndеk, 2002) средние генетические расстояния жду популяциями в пределах отдельных видов колебались в пределах от D=0,004 у пеляди до D=0,014 – у сига. Межбассейновые (для рек Печоры и оби) различия между популяциями сиговых рыб реально отражают величины средних генетических расстояний для популяций Сига и чира (D =0,006). Оценка генетической дивергенции между популяциями пеляди рек Сыни и Северной Сосьвы (р. Обь), с одной стороны, и популяцией пеляди р. Печоры, с другой стороны, составила 0,008, при этом между выборками этого вида из двух притоков Оби отличий не обнаружено – D =0,000. Однако при исследовании обыкновенного сигa (Coregonus lavаrеtus) из 13 локальностей разнотычинковых форм из бассейна Белого моря была обнаружена более значительная генетическая дивергенция (D = 0,014-0,018) для пары многотычинковых и среднетычинковых сигов (Sendek, 2004; Сендек и др., 2005).
Таблица 7.3 Распределение генетического разнообразия по иерархическим уровням в популяциях лососевых, хариусовых и сиговых рыб
Как показал сравнительный анализ иерархической структуры популяций лососевидных рыб, основанный на результатах исследования 40 популяций атлантического лосося бассейнов Белого, Балтийского, Баренцева морей (Титов, 2007), 17 популяций европейского хариуса из рек бассейнов Белого, Баренцева и Каспийского морей (Титов, Студенов, 2005)
и 46 популяций четырех видов сиговых рыб – сигa (25), ряпушки (11), пеляди (4) и муксуна (6), исследованных Д. С. Сендеком (наст. сб., Гл. 6), представители этих трех крупных таксонов существенно различаются не только по уровню гетерозиготности (см. табл. 7.1), но и по величине относительного генного разнообразия, характеризующей разные иерархические уровни (табл. 7.3).
Таким образом, относительные высокие доли межпопуляционной составляющей, выявленные у лосося и хариуса при оценке общего генетического разнообразия, свидетельствуют о более сложной внутривидовой организации представителей сем. Salmonidae и Thymallidae по сравнению с рыбами семейства Coregonidae (Андрияшева, 1996,2009; Титов, 2007; Сендек, 2010б).
Семейство Acipenseridae имеет средние показатели белкового полиморфизма: P– 29,7 (25-37,5), Н – 0,06 (0,014-0,093) при небольших различиях этих параметров у четырех исследованных видов осетровых (Чихачев, 1983; Рябова, Кутeргина, 1990). Осетровые рыбы, обладающие более высоким, чем у проходных лососей, уровнем биохимического полиморфизма, характеризуются почти столь же сложной, как у лососей, популяционной организацией. По-видимому, она формируется как за счет дифференциации популяционных систем (локальных стад), так и за счет различий между многочисленными поколениями, составляющими нерестовое стадо, и сезонными расами; эти различия проявляются у осетровых в значительно большей степени, чем у лососевых (Чихачев, 1983; Чихачев, Цветненко, 1984; Лукьяненко, Лукьяненко, 1988; Лукьяненко и др., 1988; Цветненко, 1993).
Представители четырех других семейств промысловых рыб (см. рис. 7.1) имеют более высокий уровень гетерогенности популяций (0,06-0,11), но различаются по вкладу структурных компонентов, что соответствует определенным типам организации внутривидовой изменчивости у морских и пресноводных форм (Smith, Fujio, 1982; Gyllensten, 1985).
- Таким образом, результаты популяционно-генетических исследований межвидовой и внутривидовой изменчивости рыб с помощью электрофореза белков позволили выявить значительное разнообразие внутриВидовой организации у наиболее ценных представителей ихтиофауны, которое требует дифференцированного подхода к ним как к объектам хозяйственной и природоохранной деятельности.