Поиск по сайту

Связи признаков и их структура

Одним из важных элементов селекционно-генетического исследования стад пеляди различного происхождения было проведение мониторинга по величине парных корреляций по основным признакам, определяющим продуктивные качества самок; при этом особое значение представляли результаты анализа корреляционных зависимостей на контрастных средах, т. ев условиях разной обеспеченности рыб кормом (табл. 5.10).

Таблица 5.10 Средние значения корреляций (r) у самок из семей сибсов и инбредных линий в условиях выращивания при избытке и недостатке корма

 

Согласно полученным данным, по двум парам признаков, включающих рабочую плодовитость, наблюдалось усиление связей при выращивании инбредных рыб при недостатке корма (р<0,05), тогда как у племенных самок была отмечена только тенденция (не во всех случаях достоверная).

Вместе с тем как у племенных, так и у инбредных самок при недостатке корма было обнаружено снижение величины корреляции между параметрами плодовитости (R – Ro), более существенное у рыб из инбредных линий двух поколений инбридинга (р< 0,05). Сравнительная оценка значений парных корреляций у племенных и инбредных самок выявила тенденцию возрастания их в процессе инбредного разведения.

Как и при аналогичном исследовании семей сибсов, при изучении инбредных линий была изучена эколого-генетическая структура связей нескольких пар коррелирующих признаков, величина которых существенно менялась на разном экологическом фоне. Для этой цели был проведен двухфакторный ковариационный анализ, позволивший оценить вклад различных компонент ковариации (среды, генотипа и взаимодействия генотип-среда) исследуемых пар признаков (табл. 5.11) В отличие от семей сибсов, использованных в данном исследовании в качестве контроля, инбредные линии по всем трем парам признаков имели более значительный вклад генотипа (11-20%), минимальный эффект взаимодействия (0-1%), при несколько меньшем по сравнению с сибсами влиянии среды.

Таблица 5.11 Вклад (p in, %) различных компонент в общую ковариацию трех пар признаков у самок из семей сибсов (FS) и инбредных линий (1)

 

 

С целью установления уровня сопряженного генотипического разнообразия по признакам продуктивности в группах племенных и инбредных самок был проведен однофакторный ковариационный анализ и определен коэффициент внутриклассовой ковариации раздельно по результатам выращивания рыб в условиях избытка и недостатка корма (табл. 5.12). П

Таблица 5.12 Коэффициенты внутриклассовой ковариации (ru) по трем парам признаков у самок из семей сибсов и инбредных линий в условиях избытка и недостатка корма

 

Как видно из этой таблицы, величины коэффициентов внутриклассовой ковариации, полученные при исследовании инбредных линий, достоверно выше тех, которые характеризуют генотипическое разнообразие зависимых пар признаков в семьях сибсов (р<0,05-0,01). Почти по всем парам признаков наблюдается тенденция увеличения коэффициентов коварнации в условиях недостатка корма, при этом по паре R- Rо она практически достигает достоверных различий (р<0,05). Таким образом, согласно данным ковариационного анализа, генотипическое разнообразие по нескольким парам коррелирующих признаков продуктивности более четко проявляется на фоне неблагоприятных условий содержании рыб.

Результаты ковариационного анализа связей у самок инбредных линий, как и у сибсов, были дополнены при исследовании регрессий. Согласно данным регрессионного анализа, по всем трем парам признаков были получены достоверные регрессионные зависимости (р<0,05) Для того чтобы оценить результаты регрессионного анализа в инбредных линиях, а также в сравнительном аспекте оценить различия между тремя парами признаков на разном экологическом фоне, абсолютное число выявленных различий выражали в процентах к числу сравниваемых пар регрессий. При этом анализе использовали два разных способа оценки различий между парами регрессий: 1) величину остаточной дисперсии mѕ, позволяющую в общем виде сопоставлять собственно параметры сопряженной изменчивости, и 2) коэффициент регрессии b, по которому можно судить об изменении направления связи (ее усилении или ослаблении).

Общее представление о линиях регрессий по R-РиR – Rо можно получить из графической интерпретации линий (рис. 5.3 и 5.4).

  

Рис. 5.3. Регрессии «рабочая плодовитость – относительная плодовитость» у самок пеляди из 6 инбредных линий при выращивании в контрастных условиях среды

Исследование связи «рабочая плодовитость-вес» у самок из шести инбредных линий показало, что в случае применения двух критериев оценки различий между регрессиями (1+2) их число на фоне недостатка корма в 1,2 раза превышало число различий, выявленных при оптимальной обеспеченности рыб кормом (табл. 5.13). В то же время при оценке различий только по коэффициенту регрессии их число у рыб, выращенных при оптимальных условиях, составило 20%, тогда как на фоне нехватки пищи такие различия отсутствовали.

 

Рис. 5.4. Регрессии «рабочая плодовитость – вес тела» у самок пеляди из 6 инбредных линий при выращивании в контрастных условиях среды 

 Таблица 5.13 Количество (%) различий при попарном сравнении уравнений регрессии по 3 парам признаков у самок из 6 линий, выращенных в контрастных условиях среды

 Результаты сравнения регрессий по двум другим парам признаков («рабочая плодовитость – длина» и «рабочая плодовитость – относительная плодовитость») оказались противоположными вышеизложенным: максимальное число различий было выявлено при оптимальном режиме содержания рыб, причем по этим двум парам (в отличие от R-P) результаты оценки по двум критериям и отдельно по параметру b принципиально не отличались.

Суммарные межлинейные различия (на «+» и «-» средах) были неодинаковыми по разным парам исследованных признаков: 60% различий удалось выявить при оценке регрессий R – Ro, 40% — пo пape R – Ри 30% – при анализе зависимости «рабочая плодовитость - длина тела». Внутрилинейные различия («между средами») при сравнении разных пар были неодинаковыми: при использовании двух критериев они варьировали от 7 до 100%, а при оценке по коэффициенту регрессии различия пo пape R – Р не проявились вообще, пo пape R - I составили 17%, а по связи R – Rо, как и у племенных рыб, оказались максимальными (50%).

Таким образом, примененные при исследовании эколого-генетической структуры связей признаков продуктивности у самок пеляди два биометрических метода позволили выявить разные особенности изучаемых взаимосвязей на фоне контрастных по обеспеченности кормом условий Содержания рыб. Особое значение для интерпретации полученных данНЫХ имело использование в работе самок различного происхождения (племенных и инбредных), в результате чего уже на начальном этапе исследования появилась возможность выявить биологический и генетический смысл обнаруженных особенностей структуры сопряженной изменчивости ряда хозяйственно полезных признаков у нового селекционного объекта.

Схема специальных генетических экспериментов с применением контрастных экологических сред позволила получить сравнительную оценку важнейших компонент общей ковариации трех признаков, которые определяют продуктивные качества самок различного происхождения. Согласно данным двухфакторного ковариационного анализа, как у племенных, так и у инбредных рыб наибольшее влияние на связи «рабочая плодовитость – вес» и «рабочая плодовитость - длина» оказывала среда (82-92%), вклад генотипа был значительно меньше (0,5-11%), эффект взаимодействия у сибсов превышал долю влияния генотипа, ау инбредных самок в большинстве случаев не достигал существенных значений.

Связь параметров плодовитости (R – Ro) отличалась по структуре от Связей плодовитости с размерами тела меньшим влиянием среды (25-49%) и почти полным отсутствием взаимодействия. Несущественное у племенных сибсов Влияние генотипа достигло максимальной величины у инбредных рыб (20%). В целом данные двухфакторного ковариационного анализа самок различного происхождения совпали с результатами дисперсионного анализа тех признаков, которые составляли изучаемые пары (Андрияшева, Ляшенко, 1985; Рекст и др., 1988а; Андрияшева, 1988,1989б). Такое соответствие представляется неслучайным, так как размерно-весовые признаки и величина плодовитости у рыб вообще, и у пеляди в частности, подвержены сильному влиянию среды (90%) в отличие от показателя относительной плодовитости (0), для которого характерно наличие существенного влияния генотипа (7%).

Оценивая результаты изучения эколого-генетической структуры сопряженной изменчивости в сравнительном аспекте, следует отметить, что сопоставление изучаемых компонент ковариации в семьях сибсов Ив инбредных линиях показало большую дифференцированность инбредных линий по всем парам признаков продуктивности (вклад генотипа 9-20%) по сравнению с племенными семьями (вклад генотипа 0,5-0,7%), использованными в качестве контроля. В совокупности с данными дисперсионного анализа отдельных признаков эти результаты свидетельствуют о значительной генотипической дифференциации линий в результате двух поколений братско-сестринского инбридинга (Рекст и др., 1988а; Андрияшева, 1989б; Андрияшева и др., 1992).

Высокая дифференцированность инбредных линий выявилась также при определении коэффициента внутриклассовой ковариации (ru) по данным однофакторного ковариационного анализа, проведенного раздельно для разных экологических сред (см. табл. 5.12). По всей вероятГности, этот популяционный показатель отражает как силу связи разных признаков, так и собственно разнообразие по этим парам. Очевидно, по этой причине величины оказались довольно значительными (0,140,24) даже у племенных сибсов и достоверно более высокими (р<0,050,01) при оценке инбредных линий (0,31-0,89). Важно подчеркнуть при этом, что генотипическое разнообразие связей было выражено более четко в условиях недостатка корма (на «-» среде) во всех случаях, за исключением связи R- Тв инбредных линиях. Таким образом, есть основание полагать, что для большинства исследованных пар признаков дифференцирующей (выявляющей наибольшее разнообразие) является «—» среда. Аналогичная тенденция проявилась по отдельным признакам в семьях племенных рыб (Андрияшева, Ляшенк

  

Рис. 5.5. Результаты попарного сравнения уравнений регрессии по двум парам признакову самок пеляди из 9 семей сибсов при выращивании на контрастных средах (Здесь и на рис. 5.6 и 5.7: выше диагонали –

на «+» среде, ниже диагонали – на «—» среде, по диагонали – различия между средами для каждой семьи.).

Помимо определения уровня генотипического разнообразия сопряженной изменчивости признаков продуктивности, большой интерес для практической селекции представлял детальный анализ регрессионных зависимостей на разном экологическом фоне. Используемое в этом случае попарное сравнение регрессий давало возможность оценить различия между конкретными семьями и линиями, установить зависимость этих различий от условий содержания рыб.

При исследовании племенных семей (рис. 5.5) наибольшее количество различий при использовании двух критериев (1+2) было обнаружено на фоне избытка корма по паре признаков R- P, тогда как дифференцирующей средой для связи R - I оказался недостаток корма при отсутствии различий по паре R- Ro. При использовании для оценки различий Коэффициента регрессии b между всеми тремя парами Выявилась четкая разница: если для связи R-P дифференцирующей и в этом случае осталась «+» среда, то для пары R – Rо максимум различий обнаружился на «—» среде, а для пары R – І количество различий на контрастных средах было одинаковым.

Результаты аналогичного исследования самок из инбредных линий (рис. 5.6) отличались от данных семейного анализа в большинстве вариантов сравнения. Так, при суммарной оценке уравнения регрессий (1+2) для всех связей количество различий на разных средах оказалось одинаковым. Сходный результат при сравнении семей и линий при использовании двух критериев был получен только для пары R – Rо (дифференцирующая «+» среда), однако не за счет доли различий при оценке по ms (1), как у сибсов, а при существенном вкладе различий по b (2). Что касается критерия b, то в инбредных линиях максимум этих различий проявился на «+» среде при исследовании всех трех пар признаков (хотя Для связи R – Тв меньшей степени), тогда как у сибсов это наблюдалось только по одной паре (R - Р).

  

Рис. 5.6. Результаты попарного сравнения уравнений регрессии по двум парам признаков у самок пеляди из 6 инбредных линий I, при выращивании на контрастных средах

 При аналогичном исследовании связей в линиях 3-го поколения инбридинга было обнаружено еще большее количество различий, чем у племенных самок или рыб из 1, (рис. 5.7), при этом по паре R – Р различия выявлены только по критерию 1 ив равной степени на контрастных средах. При оценке различий по связи R – Rо не удалось найти существенных различий между средами при использовании разных критериев как ms (1), так и (2). И только по третьей паре признаков (R – 1) проявились различия между средами, причем при суммарной оценке по двум критериям (!+2) дифференцирующей оказалась «—» среда, а при использовании только коэффициента регрессии — «+» среда.

 

Рис. 5.7. Результаты попарного сравнения уравнений регрессии по двум парам признаков у самок пеляди из 9 инбредных линий I, при выращивании на контрастных средах

Определение общего генотипического разнообразия коррелирующих признаков при попарном сравнении регрессий (общее количество различий на «+» и «-» среде) позволило выявить разницу между двумя сравниваемыми группами рыб – племенными семьями и инбредными линиями. Сравнительное изучение регрессий, как и данные двухфакторного ковариационного анализа, дало возможность установить значительно большую дифференцированность группы инбредных линий по сравнению с племенными семьями — в среднем на одну пару признаков число различий составило 43 (30-60) и 23% (19-28) соответственно. Как у сибсов, так и у инбредных самок информативность разных связей оказалась неодинаковой — наибольшее количество различий обнаружилось при исследовании связи параметров плодовитости (28-60%).

Величина различий «между средами» при суммарной оценке (1+2) оказалась одинаковой для всех трех пар признаков в семьях сибсов, но существенно различалась в инбредных линиях – от 100% для связи R-P и до 50% — для пары R – Rо.

Большой интерес для оценки стабильности отдельных линий по признакам продуктивности и их связям представляет изучение эффекта взаимодействия «генотип х среда». Поскольку различия «между средами» отражают реакцию связей на разную среду («+» или «—») внутри определенной группы рыб (семьи или линии), то этот тип различий рассматривается как своеобразное взаимодействие «генотип х среда». Принято Считать при этом, что, чем выше значения этого взаимодействия, тем менее стабильна линия (Хотылева, Тарутина, 1982).

Как и при аналогичном исследовании семей сибсов, наиболее явным проявлением взаимодействия генотип-среда по связям признаков Считалось изменение регрессионной зависимости на разном экологическом фоне, которое оценивалось по коэффициенту регрессии (рис. 5.8). Как видно из табл. 5.13, такой тип различий в большей степени проявился в семьях сибсов (22-67%), чем в инбредных линиях (0-50%). Наиболее «реактивной» В этом случае, как и при анализе генотипических различий, оказалась связь параметров плодовитости (R - Ro). 

 

Рис. 5.8. Проявление регрессионной зависимости на «+» среде (1) и «-» среде та (2) у самок из инбредных линий с разными направлениями отбора

(А — линия с плюс-отбором, Б – линия с минус-отбором)

При правнительном анализе разны? инбридны? линий удалось попазать, что взаимодействие «генотип х среда», проявляющееся как усиление регрессионной зависимости на «+» среде по сравнению с «—» средой наиболее часто наблюдалось у тех линий, при формировании которых проводился положительный отбор по относительной плодовитости (рис. 5.7, A), в отличие от линий, созданных с применением отрицательного отбора (рис. 5.7, Б), т. е. так же, как и в большинстве семей из племенного стада (см. рис. 3.10). Эти данные могут указывать на проявление стабилизирующего эффекта отбора в линиях на сопряженную изменчивость некоторых признаков, который ранее был обнаружен при исследовании различных рыбоводно-биологических признаков у инбредных рыб (Андрияшева, Черняева, 1985; Черняева, 1987).

Таким образом, результаты популяционно-генетического исследования регрессионных зависимостей между основными признаками продуктивности у самок пеляди различного происхождения позволили существенно дополнить данные ковариационного анализа.

Помимо определения общего уровня генотипического разнообразия зависимых признаков в разных генетических группах пеляди, удалось установить, при каких условиях наиболее стабильны связи основных признаков, определяющих продуктивные качества рыб. Согласно полученным данным, эти условия не одинаковы как для рыб разного происхождения, так и для разных пар признаков. Эти результаты дают возможность уточнить методику селекции и использовать необходимый экологический фон в каждой конкретной селекционной ситуации.

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: