1. Отбор.
Существует несколько форм отбора, различающихся по своим последствиям, — изменение пропорции разных генотипов в дочерних поколениях (Lerner, 1958; Falconer, 1960; Рокицкий, 1974 и др.).
Стабилизирующий отбор, при котором воспроизводятся особи из модального класса, в связи с чем среднее значение признака в дочерних поколениях не изменяется. Может быть использован для снижения изменчивости признаков, повышения приспособляемости к индустриальной технологии, закрепления определенного типа экстерьера (Катасонов, Черфас, 1986).
Дизруптивный отбор приводит к воспроизведению крайних фенотипических классов в дочерних поколениях и разделению популяции на две группы. В селекционной практике рыбоводства используется при оценке эффективности разных направлений селекции, при определении наследуемости. Может применяться для создания контрастных внутрипородных групп для последующего скрещивания.
Направленный отбор – отбор на крайнее проявление признака, среднее значение которого смещается в направлении применяемого давления отбора. Получил наибольшее распространение вселекции растений и животных, в том числе и рыб как основной способ улучшения хозяйственно полезных качеств. В этом случае выбор наиболее ценных для воспроизводства особей может производиться разными путями, которые и определяют принципиальные различия между основными методами отбора. Тази страна града.
Массовый отбор. В современном рыбоводстве широко используется массовый отбор или отбор по фенотипу (individual selection). Эффективность отбора, согласно известной формуле Д. Фолконера (Falconer, 1960), зависит от интенсивности селекции (i), уровня общей фенотипической изменчивости и ее генотипической составляющей:
Большое разнообразие фенотипов дает возможность производить массовый отбор с большим селекционным дифференциалом (S) и высокой интенсивностью. Интенсивность отбора может измеряться селекционным дифференциалом, выраженным в средних квадратических отклонениях. Важным показателем интенсивности отбора служит напряженность отбора (v, %) – отношение оставляемых на племя особей (n) к общему их числу (N), выраженное в процентах (Кирпичников, 1966в).
Большая плодовитость рыб позволяет проводить отбор с большей интенсивностью (до 4а) и очень высокой напряженностью – сохраняя до 0,1 или 0,001% рыб на племя. В этом отношении рыбоводство выгодно отличается от других отраслей животноводства, поскольку интенсивность отбора может способствовать повышению его эффективности. Однако не следует рассчитывать на слишком большие изменения признаков при такой интенсивности отбора, так как наследуемость крайних плюс-вариантов по весу («рекордистов») нередко приближается к нулю (Moav, Wolhfarth, 1967,1968,1973; Wolhfarth, Moav, 1971; Moav, 1979). Тем не менее рекомендуемая и фактически применяемая напряженность отбора в рыбоводстве на порядок выше, чем у других объектов животноводства. При многократном отборе в пределах одного поколения она достигает 1% (Кирпичников, 1979).
в значительно большей степени эффективность массового отбора зависит от величины наследуемости селекционируемого признака. Поскольку h?, отражает степень соответствия между фенотипом и генотипом, в случае низкой наследуемости признака отбор по фенотипу не может быть эффективным. Тем не менее, по мнению В.С. Кирпичникова (1979), при селекции рыб на повышение скорости роста не следует пренебрегать массовым отбором, так как за счет определенной системы скрещиваний можно повысить h?, и сохранять генетическую изменчивость на достаточно высоком уровне.
Индивидуальный отбор. При этом методе для выявления особей с наибольшей селекционной ценностью используют информацию о ближайших родственниках, в связи с чем индивидуальный отбор называют отбором по генотипу. В селекции рыб применимы два типа индивидуального отбора – семейная селекция (family selection) и отбор по потомству (within family selection, progeny testing).
При семейной селекции производят оценку продуктивных качеств нескольких семей, выращенных при максимально идентичных условиях, и выбирают семью, отличающуюся наиболее высокими показателями. Уравнение эффективности отбора в этом случае видоизменяется, при этом все величины в правой части уравнения относятся к средним (семейным), а не индивидуальным значениям признака: Ri,
В таком случае и будут значительно меньше, чем при массовом отборе, и эффект селекции будет в основном зависеть от величины h?, которая при тождественности условий содержания всех семейств может быть очень высокой за счет увеличения надежности оценки генотипа отбираемых особей по среднему значению фенотипа множества родственников (Кирпичников, 1979). Выращивание рыб из разных семей производится раздельно (в разных емкостях) или совместно, с применением мечения. Оба способа имеют определенные преимущества и недостатки (Кирпичников, 1966б). При выборе метода выращивания сравниваемых семей следует учитывать величину взаимодействия генотип-среда, которая бывает значительной (Moav et al., 1975; KIupp et al., 1978; Moav, 1979; Wohlfarth et al., 1983). При методически правильном проведении семейная селекция может быть очень эффективной. Однако при ее осуществлении необходимо соблюдение множества условий, касающихся методики проведения опытов, способов выращивания и оценки сравниваемых потомств. Нарушение этих важнейших условий, неоднократно обсуждавшихся селекционерами, приводит к искажению оценок и снижению эффективности этой формы отбора (Кирпичников, 1966б, 1968, 1979; Moav, 1979). - При индивидуальной селекции (отбор по потомству) оценивается качество отдельных производителей по качеству их потомства. Для этой цели в рыбоводстве используются разные схемы диаллельных скрещиваний (Кирпичников, 1979; Катасонов, Черфас, 1986). Они могут быть упрощенными – при оценке производителей одного пола (Кирпичников, 1959, 1966б; Кузема, 1961, 1962; Поликсенов, 1962), а также неполными, когда оцениваются и самки и самцы по итогам скрещиваний не более чем с тремя разными особами (Moav, Wohlfarth, 1960). Полные диаллельные скрещивания (2х2,3х3,5х5 и т. д.) также дают возможность выбрать лучших производителей того и другого пола, но приводят к необходимости оценивать большое количество потомств в идентичных условиях, что накладывает определенные ограничения на использование полных диаллельных скрещиваний при селекции многих рыбоводных объектов. Их осуществление оказалось наиболее реальным при работе с лососевыми рыбами, поскольку лососевые заводы оснащены большим количеством стандартных аппаратов для инкубации, бассейнов и лотков для выращивания (Gjedrem, Skjervоld, 1978; Saunders, 1978б; Moller et al., 1979 и др.). Однако в связи с трудностями длительного выращивания этих потомств их оценка часто ограничивается периодом раннего онтогенеза (Слуцкий, 1971а; Ryman, 1973; Зонова, 1974а; Gjedrem, Aulstad, 1974; Kanis et al., 1976; Яблоков и др., 1982; Шиндавина, 1985 и др.). При организации работ по оценке производителей по потомству необходимо соблюдать те же условия, что и при проведении семейной селекции и сибселекции. Сравнивая эффективность семейной и «внутрисемейной» селекции, надо отметить, что при проверке по потомству обычно происходит увеличение межгенерационного интервала, поэтому семейную селекцию следует предпочесть оценке производителей по потомству (Кирпичников, 1979).
Получение достоверных данных при использовании индивидуального отбора в селекции рыб требует большого числа повторностей по каждой семье и значительного количества производителей, оцениваемых по потомству. При этом основные трудности в работе с рыбами заключаются не в получении достаточного количества многочисленных потомств, ав обеспечении идентичных условий их выращивания. По этой причине индивидуальный отбор все еще имеет ограниченное применение в рыбоводстве.
Комбинированный отбор. Принимая во внимание недостатки массового отбора и технические сложности при осуществлении индивидуальной селекции, В.С. Кирпичников (1967,1969) предложил использовать при работе с рыбами комбинированный отбор. Он заключается в последовательном проведении на особях одной генерации семейной селекции, массового отбора и оценки производителей по потомству. Возможны разные варианты комбинированной селекции – на первом этапе оценить 5-6 семей, провести массовый отбор в 2-3 лучших из них и закончить работу оценкой по потомству самцов, отобранных с большой интенсивностью из лучших семей. Такой отбор был применен при создании породы ропшинского карпа (Кирпичников и др., 1972). Другой вариант включает массовый отбор в потомстве от группового скрещивания с интенсивностью 1-10%, затем оценку 15-20 самцов по потомству, отбор лучших самок по репродуктивным качествам и воспроизводство потомства от 8-10 лучших самок с 8-10 проверенными по потомству самцами (Катасонов, Черфас, 1986). По-видимому, при использовании комбинированного отбора можно достигнуть наибольшей эффективности селекции. Теоретически его эффективность будет слагаться из эффективностей каждого из использованных методов отбора, что по сравнению с массовым отбором позволит ускорить селекцию в 1,5-2 раза (Кирпичников, 1979; Катасонов, Черфас, 1986).
Эффективность отбора и его результаты. Проблема повышения эффективности селекции связана с решением многих важных задач, в том числе с выбором адекватного для данного селекционного признака метода отбора. По мнению Д. Фолконера (1985, с. 141), «одна из задач количественной генетики состоит в том, чтобы указать лучший способ осуществления селекции», используя представления о наследуемости признака. Теоретические расчеты и обширная селекционная практика растениеводства и животноводства показывают, в частности, что при высокой наследуемости признаков целесообразно использовать массовый отбор, а при слабой — индивидуальную селекцию (Falconer, 1960; Никоро и др., 1968; Рокицкий, 1974; Кирпичников, 1979). Как известно, эффективность этих двух методов отбора различна из-за неодинаковых значений параметров, влияющих на эффективность селекции при массовом и индивидуальном отборе.
В селекционной практике рыбоводства имеется немного примеров, позволяющих оценить эффективность использованных методов отбора. Несомненно, большого успеха добились американские селекционеры при проведении массового отбора по весу тела и плодовитости у лососевых рыб (Lewis, 1944; Donaldson, Olson, 1955; Donaldson, 1970). В целом за 35 лет селекции радужной форели размер рыб увеличился в 1,7 раза, вес – в 7-8 раз, а плодовитость – в 9 раз, плодовитость чавычи за 8 лет селекции возросла в 1,5 раза. Однако отсутствие контроля при этих работах, а также невозможность сравнения условий выращивания рыб разных поколений селекции не позволяют точно установить эффективность отбора по отношению к исходному состоянию стад (форели в 1944 г. и чавычи в 1960 г.). В среднем за поколение она может составлять: у чавычи по длине тела 3, по весу тела – 12, по плодовитости – 10; у форели – по длине тела около 5 и плодовитости - 13%. Столь значительный эффект массовой селекции может объясняться, на наш взгляд, как довольно высокой наследуемостью этих признаков у лососевых рыб – 0,3-0,5 (Gjedrem, 1983; Gjerde, 1986), так и постепенным улучшением условий выращивания рыб в течение длительного периода селекции.
Не менее эффективным оказался массовый отбор по скорости роста молоди у канального сомика, при этом ответ на отбор зависел от времени одомашнивания линий и уровня наследуемости веса у молоди (Dunham, Smitherman, 1983). Он достиг 18% за поколение в линии, отличавшейся наибольшими показателями наследуемости (0,50+0,13), и был меньше (12%) в линии, характеризующейся наибольшим сроком одомашнивания (60 лет) и пониженной наследуемостью (0,33+0,10). В то же время у карпа, отличающегося низкой наследуемостью (около 0,1) веса тела, массовый отбор, в отличие от индивидуального, не дал ощутимого результата после 5 поколений селекции (Moav, Wohlfarth, 1976). При проведении массового отбора по весу рыб обнаружен резко асимметричный Ответ на отбор в противоположных направлениях. Как и у других животных, отбор в плюс-сторону был значительно менее эффективным, чем в минус-направлений у карпа (Moav, Wohlfarth, 1973,1976), тиляпии (Чан Май Тхиен, 1971а, б) и канального сомика (Bondari, 1983). При садковом выращивании самок сомика эффективность отбора за поколение составила при «+» отборе 8%, тогда как при «—» отборе - 21%.
Применение индивидуального отбора позволило получить значительный эффект при селекции радужной форели по скорости роста – 30% за З поколения (Kincaid et al., 1977). За счет сочетания семейной селекции с оценкой по потомству (F+W) за одно поколение селекции атлантического лосося по весу тела при выращивании молоди в бассейнах эффективность отбора достигла 30%, а при содержании производителей в морских садках – 14% (Gjedrem, 1983; Gjerde, 1986). Сочетание этих же двух форм индивидуального отбора при селекции канального сомика привело к увеличению среднего веса молоди за одно поколение на 21% при содержании в бассейнах и на 8-29% — при выращивании производителей в садках (Bondari, 1983).
Особенно эффективной оказалась семейная селекция при работе с радужной форелью и стальноголовым лососем (Терентьева, 1995; Терентьева, Голод, 2001,2006). Жесткий отбор лучших семей по результатам ступенчатой оценки по «фитнес-признакам» (выживаемости и темпа роста на ранних этапах развития), выбор лучших производителей из лучшей семьи по размерно-весовым и репродуктивным признакам в сочетании с близкородственными скрещиваниями привели к значительному эффекту уже в 3-м поколении. Так, вес тела увеличился на 42, рабочая плодовитость – на 93, вес икринок – на 13%. Применение разработанной схемы селекции при создании породы «Росталь» позволило не только избежать негативных последствий тесного инбридинга в ряду поколений, но и получить «инбредную» отводку, существенно превосходящую по репродуктивным показателям и выживаемости потомства рыб из «аутбредной» отводки этой же породы (Терентьева, 1995, 1999; Голод, Терентьева, 2001,2006).
Порода Росталь, как и форель Дональдсона, обладает пониженным генетическим разнообразием и требовательна к соблюдению биотехники. Она предназначена для разведения в холодноводных хозяйствах (среднегодовая температура - 6-8°, максимальная — 15°) со стабильным температурным фоном (Голод и др., 2008). В отличие от породы Росталь, порода Рофор, также созданная при использовании методов семейной селекции и массового отбора по скорости роста, является высоко гетерогенной породой, приспособленной к разведению в сильно колеблющихся абиотических условиях (Голод, 2001; Голод, Терентьева, 2006; Голод и др., 2008). с. Помимо этого небольшого количества работ, где тем или иным способом оценивалась эффективность отбора, существует множество публикаций, в которых отмечается наличие существенных различий между породами или стадами рыб разных видов, полученных за счет селекции по многим хозяйственно ценным признакам. Улучшение признаков продуктивности и, в первую очередь, повышение темпа роста являются ведущим направлением селекции большинства объектов рыборазведения. Однако сравнительная оценка пород или стад по этому, чрезвычайно варьирующему, но слабо наследуемому у большинства видов признаку вызывает большие методические трудности.
Тем не менее многие исследователи отмечают существенные различия по скорости роста между многочисленными породами форели (Chevаssus, 1976; Gall, Cross, 1978; KIupp, 1979; Kincaid, 1981; Ayles, Baker, 1983; Linder et al., 1983) и стадами атлантического лосося (Naevdal et al., 1976, 1978а; Refstie, Steine, 1978; Gunnes, Gjedrem, 1978), а также между породами карпа (Кузема, 1953; Moav et al., 1975; Wohlfarth et al., 1975; Кирпичников, 1979; Катасонов, Черфас, 1986) и канального сомика (Smitherman et al., 1983).
Широкое распространение в разных странах, в том числе и в нашей стране, получила форель Дональдсона, отличающаяся исключительно высокой скоростью роста (Neal, 1976; Иванова, 1982). При проведении селекционных работ с радужной форелью были выявлены высокие рыбохозяйственные качества датской форели (Савостьянова, 1969а), ив результате массового отбора по весу значительно повышены показатели продуктивности ропшинского стада (Савостьянова, 1969а, 1976). В результате сочетания методов массового и индивидуального отбора по ряду признаков: по скорости полового созревания, по сроку нереста самок в сезоне и по репродуктивным показателям — были созданы породы форели Рофор, Адлер (Голод, Терентьева, 2006; Голод и др., 2008). М. Межпородные различия, касающиеся многих репродуктивных признаков, выявлены у разных видов лососевых рыб, например, по размеру икринок у радужной форели (Gall, Cross, 1978) и атлантического лосоСя (Pope et al., 1961; Aulstad, Gjedrem, 1973), причем они сохраняются и при содержании лосося в морских садках (Gjerde, Refstie, 1984). Дифференциация стад и пород в этом случае объясняется значительным аддитивным компонентом генотипической вариансы по этому признаку у атлантического лосося (Halseth, 1984) и форели (Haus, 1984). Важно подчеркнуть, что межпородные различия по размеру икринок не являются следствием отбора по этому признаку. По всей вероятности, они возникают в ответ на отбор по скорости роста в силу наличия существенной генетической связи между весом тела и размером икринок (r=0,43) при слабой фенотипической корреляции (r=0,2) между этими признаками (Gjerde, 1986).
Аналогичная ситуация, очевидно, является причиной межпородных различий и по величине плодовитости, поскольку большинство пород радужной форели, палии, кумжи, озерной форели и лосося Кларка, селекционируемых по скорости роста, различаются и по репродуктивным способностям (Gall, Cross, 1978; Busack, Gall, 1980; Kincaid, 1981). У радужной форели генетическая и фенотипическая корреляция между весом тела и плодовитостью совпадает по величине и достигает 0,4, ау атлантического лосося эта связь еще выше – 0,7 генетическая корреляция и 0,56 – фенотипическая (Gjerde, 1986).
При исследовании пяти видов тихоокеанских лососей выявлены значительные различия между стадами по возрасту полового созревания, во многом связанные с генетическими факторами (Ricker, 1972,1981). Особенно многочисленными оказались подобные примеры при изучении популяций атлантического лосося (Gunnes, 1978; Naevdal et al., 1978а, б; Gjerde, Refstie, 1984), при этом значительными оказались различия по этому признаку даже между семьями полных сибсов (Naevdal, 1983). Существенный ответ на отбор по возрасту наступления полового созревания был получен при селекции чавычи (Donaldson, Menasveta, 1961), радужной форели (Donaldson, Olson, 1955; Голод, 2001; Никандров и др., 2002; Никандров, Шиндавина, 2006; Голод и др., 2008) и атлантического лосося (Gjerde, 1984). В результате селекции значительно изменен срок созревания рыб в нерестовом сезоне. Особенно велико разнообразие по этому признаку среди пород радужной форели и палии, которые нерестятся весной, летом, осенью и зимой (Busack, Gall, 1980; Kincaid, 1981; Голод и др., 2008). е в условиях интенсивного разведения возрастает опасность возникновения массовых заболеваний рыб, в связи с чем повышение устойчивости к инфекционным болезням является одной из важнейших задач при работе с разными объектами товарного рыбоводства. Наличие генетической изменчивости по резистентности к заболеваниям обеспечило положительные результаты селекции в работах со многими видами рыб и особенно лососевыми и карпом (Илясов, 1983). Породы радужной форели и палии различаются по устойчивости к фурункулезу, язвенной болезни и циррозу печени; стада атлантического лосося и нерки — к жаберному некрозу и вибриозу (Gjedrem, Aulstad, 1974; Amеnеd, Nelson, 1976; Chevassus, Dorson, 1990; Beacham, Evelyn, 1992; Nilsson, 1992; Fjalestad et al., 1993; Henriоn, Jokumsen et al., 2002), породы и линии карпа – по резистентности к краснухе, воспалению плавательного пузыря и жаберному заболеванию (Кирпичников и др., 1967, 1976; Кирпичников, Факторович, 1972; Hines et al., 1974; Kirpichnikov et al., 1979; WacoB, 2004).
В связи с индустриализацией рыбного хозяйства все большее значеНие приобретает селекция рыб по устойчивости к различным неблагоприятным факторам среды — стрессам, загрязнению воды токсикантами, изменению рН, понижению содержания кислорода, отклонениям температуры воды от оптимума и т. п. (Кирпичников, 1979; Катасонов, Черфас, 1986). Исследуются генетические параметры устойчивости к различным неблагоприятным воздействиям при выращивании рыб (Ihssen, 1986; Beacham, Withler, 1991; Fevolden et al., 1992; Perry, Danzmann et al., 2001; Pante, Gjerde et al., 2002). Известны примеры различий между стадами кумжи по устойчивости к закислению воды (Gjedrem, 1976а, 1980; Edwards, 1978; Swarts et al., 1978), а радужной форели — к повышению температуры (Kincaid, 1981). При исследовании разных стад лосося (Kanis et al., 1978; Gjerde, Refsie, 1984) и 69 пород радужной форели (Kincaid, 1981) обнаружены различия по выживаемости икры, личинок и молоди. Однако, по всей вероятности, их нельзя рассматривать как результат отбора на повышение жизнеспособности. Больше оснований считать их следствием интенсивной селекции по другим признакам с применением инбридинга (Кирпичников, 1979; Катасонов, Черфас, 1986).
Наблюдаемый в настоящее время в мире прогресс в развитии аквакультуры Связан не только с совершенствованием биотехники воспроизводства, выращивания и кормления разных видов рыб, но и «с селекционно-генетическим улучшением объектов, созданием спектра пород и гибридов, приспособленных к разным условиям обитания и ин- . тенсивной эксплуатации» (Голод и др., 2008, с. 67). - Долгое время в России было зарегистрировано только три породы рыб, причем исключительно карпа – алтайский зеркальный, сарбоянский и парский. Сейчас число пород карпа возросло до 14 (Богерук, 2008), что позволило продвинуть разведение теплолюбивого карпа в северные регионы России и в Сибирь. Создано 4 специализированные породы форели, а также в отечественном форелеводстве используются 3 импортированные «породы»: стальноголовый лосось камлоопс и форель Дональдсона. В южных регионах страны районированы 3 породы толсто лобика, 3 новых породы осетровых и порода тиляпии «Тимирязевская». Для разведения на Северо-Западе предназначена порода пеляди (Голод и др., 2008). Такой быстрый рост количества зарегистрированных пород в России связан с созданием в Ропше в 1993 г. Федерального селекционногенетического центра рыбоводства (ФСГЦР).
Помимо специализированных пород в отечественном форелеводстве широко используются кроссы как внутри пород, так и между ними. Благодаря высокому уровню общей комбинационной способности, форель Адлер может выступать как удачный компонент скрещивания для получения продуктивных помесей. Широкое внедрение помесей форели Адлер с другими породами в культуру товарного форелеводства позволяет увеличить его экономическую эффективность. Кроссы пород Рофор и Росталь имеют преимущество перед родительскими формами по скорости роста и особенно по жизнеспособности (Голод и др., 2008).