4. Эколого-генетическая изменчивость и методы отбора.
В связи с тем, что большинство селекционных признаков у рыб существенно зависят от условий содержания, для разработки стратегии разведения и селекции большой практический интерес представляет изучение адаптаций разных популяций и стад к локальным условиям среды, тесно Связанной с эффектом взаимодействия генотип-среда. Поскольку обитание в водной среде существенно ограничивает возможность регулирования условий выращивания, такой образ жизни придает специфические особенности стадам рыб как объектам генетических исследований и селекции. Эколого-генетические исследования в этом случае являются ключевым вопросом практики, определяющим эффективность селекционных мероприятий.
Общим для самых различных селекционных объектов экспериментальным методом выявления взаимодействия генотип-среда является изучение количественных признаков у родственных особей на фоне контрастных условий среды (Falconer, 1952; Mather, Jinks, 1971; Хотылева, Тарутина, 1982; Глотов, 1983а, б; Глотов, Тараканов, 1985; Глотов, Рахман, 1989 и др.)
Посемейный анализ основных размерно-весовых и репродуктивных признаков у самок пеляди, выращенных в условиях, резко различающихся по обеспеченности кормом, позволил впервые для рыб получить количественную оценку компонент общей фенотипической изменчивости (паратипической, генотипической и взаимодействия генотип-среда) как по отдельным признакам, определяющим продуктивные качества самок пеляди, так и по их связям и комплексам (Андрияшева, Ляшенко, 1985; Рекст и др., 1988а, б; Андрияшева и др., 1992; Рекст, 1992). По структуре изменчивости исследованные признаки распадаются на две группы (табл. 3.29). К одной из них можно отнести признаки, для которых характерны высокие доли влияния среды (80-95%) и в связи с этим небольшие значения неконтролируемой изменчивости (5-11%). На этом фоне межсемейные (генотипические) различия статистически существенны, но малы по величине (менее 2%), а высокодостоверный вклад компоненты взаимодействия среда-семья превышает долю влияния генотипа (2,8-3,1%). К этой группе признаков принадлежат основные размерно-весовые показатели (вес тела, его длина и высота), а также один из репродуктивных — рабочая плодовитость. Полученные данные хорошо согласуются с результатами многочисленных Ихтиологических исследований, свидетельствующих о том, что эти признаки в высшей степени подвержены влиянию среды и особенно сильно зависят от обеспеченности рыб кормом. Подобная зависимость неоднократно выявлялась и при дисперсионном анализе этих признаков у пеляди (Андрияшева, 1978б, 1980).
Структуру изменчивости этой группы признаков отличают минимальный вклад средовой компоненты (0-6%), довольно значительная доля генотипических различий (4-9%), отсутствие, как правило, взаимодействия среда-семья и максимальная доля неконтролируемой изменчивости (76-90%). К этой группе принадлежат репродуктивные показатели – относительная рабочая плодовитость, диаметр овулировавших икринок и показатель вариабельности икринок по размеру (V). Однако диаметр икринок отличается от других признаков этой группы несвойственным ей большим, максимальным из всех полученных значений вкладом взаимодействия генотип-среда – 8,5%.
Важным результатом выполненного исследования является не только количественная оценка средовых и генотипических различий, но и установление компонента взаимодействия семья-среда, наличие которого свидетельствует о том, что общая дисперсия признаков не является простой суммой средовой и генотипической изменчивости (Глотов, 1982, 1983а). По-видимому, у самок пеляди величина этого взаимодействия неодинакова для разных признаков.
Таблица 3.29 Эколого-генетическая структура количественных признаков, их связей и комплексов у самок пеляди из семей полных сибсов
Для размерно-весовых показателей и рабочей плодовитости, структура которых характеризуется максимальным вкладом среды, эффект взаимодействия превышает влияние генотипа и имеет средние значения 1,7-2,8%. В тех случаях, когда среда обусловливает небольшую часть общей изменчивости (вариабельность икринок) или ее влияние отсутствует (относительная плодовитость), взаимодействие генотип-среда не проявляется. В то же время для одного из признаков с очень слабым влиянием среды (0-1%), но значительным – генотипа (9,3-15,4%) взаимодействие оказалось наибольшим – 8,5%. Согласно полученным данным эффект взаимодействия наиболее сильно проявился у трехлетних самок, содержавшихся при резко различавшейся обеспеченности кормом. У четырехлетних рыб при выравнивании условий выращивания для всех исследуемых семей полных сибсов наблюдалось ослабление этого эффекта.
Аналогичные закономерности были обнаружены при исследовании различных семей Drosophila melanogaster, содержавшихся в контрастных условиях (Тараканов, 1982; Глотов, 1983а, б).
Создание различных кормовых условий для рыб из одних и тех же семей позволило выявить зависимость уровня генотипического разнообразия (г.) от степени обеспеченности пищей. При недостатке корма в пруду условия среды для рыб становятся более разнообразными и на этом фоне у пеляди, как и у других животных, в том числе и рыб, проявляется и большое разнообразие генотипов (Falconer, 1960; Рокицкий, 1974; Moav, 1979). Не исключено при этом, что увеличение межсемейных различий при неблагоприятных условиях питания может происходить из-за неодинаковой реакции разных генотипов на изменение среды, т.е. за счет взаимодействия генотип-среда, особенно четко проявившегося в наших опытах также при недостатке корма. Определенное значение в этом эффектe у рыб имеют социальные взаимодействия, которые могут быть особенно сильны у некоторых видов, ведущих хищнический образ жизни или питающихся искусственным кормом. Социальные взаимодействия выявляются при совместном выращивании различных групп рыб и резко возрастают при обострении пищевой конкуренции (Чан Май-Тхиен, 1971a; Moav, Wohlfarth, 1974; Moav et al., 1975; KIupp et al., 1978), при этом они по-разному проявляются у разных пород рыб, что в значительной степени определяется их генеалогией (Wohlfarth et al., 1975,1983).
Результаты выполненного эколого-генетического исследования пеляди дают возможность уточнить методику проведения селекции по некоторым признакам. По-видимому, оценку и отбор самок по размерно-весовым и репродуктивным признакам целесообразно вести не при оптимальных условиях содержания, а на фоне пониженной обеспеченности рыб кормом. Это будет способствовать выявлению генотипов с более широкой нормой реакции, имеющих высокие показатели не только при благоприятных условиях, но и при ухудшении обеспеченности пищей. Такой метод может оказаться особенно полезным при селекции рыб, питающихся естественной пищей (зоо- и фитопланктофагов), количество которой не всегда легко контролировать. Эта точка зрения соответствует рекомендациям В. С. Кирпичникова (1959), проводившего отбор карпов при выращивании их в условиях, максимально приближенных к производственным.
С развитием в последние годы многомерного анализа количественных признаков совершенствование методов искусственного отбора стали связывать с изучением действия отбора на комплексы ассоциированных признаков. Такой системный подход к фенотипу и генотипу нашел отражение в концепции ассоциативного отбора (Савченко и др., 1988). Изучение коррелированных реакций на отбор позволяет ответить на важные для селекции вопросы: какова величина сопряженного сдвига комплекса признаков и как она зависит от параметров отбора, уровня генетической изменчивости и степени скорррелированности с основным селекционным признаком. Новый для селекции рыб системный подход к изучению изменчивости, предусматривающий исследование морфометрических показателей с помощью методов многомерного статистического анализа (Волчков, 1994), также ориентирован на раскрытие целостности объекта отбора через исследование не отдельных признаков, а их коррелированных комплексов с учетом характеристик, обусловленных условиями выращивания.
Несмотря на то, что отбор является важнейшей составной частью ceлекционных программ в рыбоводстве, исследования его влияния на структуру изменчивости селекционируемых и ассоциированных с ними признаКов пока немногочисленны (Андрияшева, Воробьева, 1985; Андрияшева, 1988,1989). Одной из важных методологических проблем в этой области является комплексная оценка фенотипов, включающая изучение связей между признаками на разном генетическом и экологическом фоне. Она дает возможность определить роль генотипа и среды в сопряженной изменчивости признаков, представляющих экономическую или селективную ценность. Такой анализ имеет не меньшее значение для изучения эколого-генетической структуры популяций по количественным признакам, чем традиционное исследование компонент изменчивости отдельных признаков, поскольку он позволяет оценить конкретные количественные параметры интегрального процесса реализации фенотипа как целого. - Первые в этом направлении специальные эксперименты на рыбах проводились с самками пеляди (Андрияшева, Ляшенко, 1985; Андрияшева, 1988,1989б; Рекст и др., 1988а, б; Андрияшева и др., 1992). В результате изучения эколого-генетической структуры связей размерно-весовых и репродуктивных признаков рыб были выявлены существенные различия в величине корреляций у самок пеляди из разных в генетическом отношении групп, а также установлено влияние среды на некоторые пары коррелирующих признаков.
Помимо определения общего уровня генотипического разнообразия зависимых признаков в разных генетических группах пеляди, удалось установить, при каких условиях наиболее стабильны связи основных признаков, определяющих продуктивные качества рыб (см. табл. 3.28). Согласно полученным данным, эти условия неодинаковы для разных пар признаков. Эти результаты дают возможность уточнить методику селекции и использовать необходимый экологический фон в каждой конкретной селекционной ситуации.
Аналогичным образом были исследованы комплексы основных признаков, определяющих продуктивные качества самок пеляди из семей полных сибсов. При этом анализ эколого-генетический структуры изменчивости интегральных признаков (главных компонент) показал, что величина вкладов генотипа и взаимодействия генотип-среда в общую изменчивость интегральных признаков (ГК) в 7-12 раз превышает средние значения этих вкладов отдельных их составляющих (Андрияшева, 2008). Интегральные количественные признаки имеют существенную генотипическую обусловленность (0,2-0,4), которая превосходит средние выборочные коэффициенты внутриклассовой корреляции их составляющих. Это означает, что сочетание методов многомерной статистики и генетического анализа при исследовании количественных признаков дает возможность выявить большую долю генетической изменчивости, чем при изучении генетического разнообразия по отдельным количественным признакам. Агаарын дараа дараа надання признакам.
Завершая обсуждение первых результатов эколого-генетического анализа важнейших признаков продуктивности, их связей и комплексов у самок пеляди, следует признать его необходимым элементом селекционных программ, поскольку такой анализ имеет большое значение для выявления нормы реакции, увеличивая эффективность отбора и способствуя повышению устойчивости признаков продуктивности в варьирующих условиях среды.