Особенности морфологии развивающихся ооцитов

После серии митотических делений гониальные клетки дифференцируют ся в оогонии или сперматогонии.
Оогонии у пеляди округлой формы, диаметром 10,3-0,1 мкм (табл. 30), цитоплазма в виде тонкого ободка. Вядрах Имеются от 2 до 4 ядрышек и 4—5 глыбок хроматина. Хромосомы имеют вид тонких ни тей, отчетливо просматривающихся на фоне светлой нуклеоплазмы. Во круг каждого оогония по 2-3 фолликулярные клетки. Дальнейшее раз витие оогониев связано с их переходом в раннюю профазу мейоза.


В ооцитах стадии лептотены ядро занимает почти весь их объем. В центре ядра или у периферии локализуется первичное ядрышко, в кон такте с которым находятся слабо извитые нити хромосом, к ядерной оболочке примыкают глыбки хроматина, благодаря которым она имеет отчетливые контуры, тогда как оболочка ооци га просматривается с трудом.
В доцитах следующей стадии — зиготенах — хромосомы прилежат теломерными концами к одному из полюсов ядра, образуя «синаптиче ский клубок» (рис. 46, e). При этом 1-2 хромосомы вытянуты к про тивоположному полюсу, где происходит синтез экстрахромосомной ДН? в результате амплификации генов ядрыікового организатора (репликации генетических локусов с последующим отделением от хро мосомы) и начинает формироваться так называемая «гетерохроматиче ская шапочка» [Chou іnаrd, 1963; Vlad, 1976; и др.].


Таблица 30. Максимальные размеры женских половых клеток (D) и их ядер (а) на разных стадиях развития в оогенезе пеляди

Максимальные размеры женских половых клеток (D) и их ядер (а) на разных стадиях развития в оогенезе пеляди

На стадии пахитены происходит распределение бивалентов по всему объему ядра и одновременно значительно возрастает количество экстра ДНК (рис. 46, ж). Ядерно-плазматическое отношение, начиная с этой стадии, снижается. В цитоплазме появляются цитоплазматические вклю чения, являющиеся производными биосинтетической активности ядра.
Вядрах ооцитов пеляди, вступающих в стадию диплотены, глыбки гетерохроматина распределяются вдоль ядерной оболочки и в контакте СНИМИ начинают формироваться краевые ядрышки. В течение стадии диплотены происходит развитие и рост ооцита. У рыб различных систе матических групп продолжительность этой стадии различна — от не скольких месяцев (Cyprinodontidae, Cichlidae и др.) до десяти и более лет (ряд видов Асіреnѕеrіdае). Диплотена, включая превителлогенез и вителлогенез, завершается вступлением половых клеток в период созре вания.

В течение периода превителлогенеза у пеляди происходит последова тельное изменение структуры цитоплазмы, отражающее уровень цито морфологической дифференцировки половых клеток. Данные изменения соответствуют размерам ооцитов, и на этом основании можно выделить три размерные группы половых клеток,
Превителлогенные ооциты первой размерной группы характеризуют ся незначительной базофилией цитоплазмы, в их ядре присутствует пер вичное ядрышко; обычно оно примыкает к оболочке, изредка занимает центральное положение (рис. 47, а).
В ядрах ооцитов второй размерной группы превител.огенеза упеля ди хромосомы приобретают вид едва различимых нитей, заполняющих всю нуклеоп мазму. Мелкие ядрышки примыкают к ядерной оболочке, их количество составляет 14 — 17 на срезе, прошедшем через центр ядра. Показано, что в ооцитах данного состояния некоторые ядрышки ВЫХО дят в цитоплазму. В цитоплазме возрастает базофилия: в летний период Имеет зернистую структуру (рис. 47, б), а в зимний вней формируются участки, интенсивно окрашивающиеся на РНК (рис. 47, в). Такие же зоны отмечены в зимних ооцитах других сиговых рыб [Вотинов, 1963; Кузьмин, Чуватова, 1975; Иванова, 1980; Халатян, 1985]. Детальное ис следование превителлогенных ооцитов у рыб и некоторых амфибий по казало, что основная масса базофильных частиц представлена низко полимерными 4S-тРНК и 5S-рРНК, а также прорибосомными частицами [Thomas, 1970, Райкова, 1973; Mazabraud et al., 1975; ?ондратьев, 1979; Емельянова, 1985; и др.]. Показано, что эти структуры образуют скоп ления при понижении температуры воды и фрагментируются при ее по Вышении [Кондратьев, 1979 ].
в превителлогенных ооцитах третьей размерной группы хромосомы типа «ламповых щеток» заполняют весь объем ядра. Число краевых ядрышек увеличивается до 43—52 на срез. В ооцитах этой группы базо фильность цитоплаз мы выражена слабо и в зимний период «3оны кон центрации РН?» отсутствовали или имели незначительную сетчатую структуру (рис. 47, г, д). Только в ооцитах этой группы отчетливо про сматривается «желточное ядро», или «тело Бальбиани», которое упе Iяди имеет размеры 13,2— 18,3 мкм. Считается, что «желточное ядро» является центром формирования и концентрации митохондрий, цистерн

Рис. 48. Ооциты периода трофоплазматического роста и периода созревания а -- ооцит фазы вакуолизации от центральную область д — ядро ооцна во время ми
цитоплазмы; на петлях хро цитоплазмы, ?271;
градин, в нуклеоплазме мосом типа «ламіновых ще- в — фоцит фазы интенсивного Видны хромосомы и окру ток» локализуются белко накопления желтка; желтон жающие их ядрышки, вые сферы, в перинуклеар ные глобулы заполняют
X165, ной области липидиых
весь объем ооцита за
е — сформированные яйцеклет включений, по периферии - исключением перинуклеар
ки со слившимся желтком, кортикальные вакуолн,
ной области, занятой жиро в нем видны липидные каг X408,
Выми каfілями, ?120;
ли, цитоплазма оттеснена к — ооцит фазы накопления
ооцит периода созревания, оболочке, х94 мелкозернистого желтка;
Ядро мигрирует к анималь желесочные гранулы занима ному полосу, x72;
эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи и пористых пла стинок и предшествует накоплению желтка [Guraya, 1986].
Таким образом, изменение морфофункционального состояния цито плазмы превителлогенных ооцитов отражает не только процесс их раз вития, но и изменения в физиологическом состоянии половых клеток, связанные с сезонной динамикой факторов среды, и в первую очередь температуры воды. Проявление экологической пластичности превител логенеза видоспецифично. Так, у лососевых и тресковых, обитающих при постоянно низких температурах воды, «зоны концентрации РН?» в цитоплазме превителлогенных ооцитов присутствуют круглогодично и по их конфигурации можно судить об уровне цитоморфологической диф ференцировки {{оловых клеток [Персов, 1975; Мурза, Христофоров, 1982, 1984 ]. У осетровых, сиговых и карповых, обитающих при значи тельной сезонной вариации температуры, эти зоны появляются в зим ний период и исчезают в летний [Вотинов, 1963; Кузьмин, Чуватова, 1975; Кондратов, 1979; Селюков, 1987).
При вступлении ооцитов в фазу вакуолизации периода витeллогенеза (или трофоплазматического роста) под облем мой начинается формиро вание кортикальных вакуолей, образующихся на мембранах комплекса Гольджи [Емельянова, 1980; Wallace, Selman, 1981; Семенов, 1983], в состав которых входят мукополисахариды. Одновременно с появлени ем кортикальных вакуолей усиливается накопление липидных капель в околоядерной зоне (рис. 48, а). Ядерная оболочка становится извили стой, а ядрышки принимают ретикулярный вид — в них интенсивно раз вивается гранулярный компонент. На хромосомах типа «ламповых ще то?» появляются белковые сферы. Все это свидетельствует о возраста нии биосинтетической активности ядра и цитоплазмы вооцитах фазы вакуолизации.
Вядрах ооцитов, вступивших в фазу накопления мелкозернистого желтка, увеличиваются размеры краевых ядрышек; некоторые отделя ются от оболочки, которая приобретает еще более извилистые очертания, что связано с возрастанием ядерно-цитоплазматического транспорта в этот период догенеза. В перинуклеарной области увеличивается зона липидных капель, а на периферии ооцита возрастает количество корти кальных альвеол. В средней части цитоплазмы формируются гранулы желтка (рис. 48, б), образующиеся путем слияния пиноцитозных пузырь ков с секреторными гранулами комплекса Гольджи и жировыми вклю чениями [Семенов, 1983]. Без четко выраженных границ ооциты этого состояния переходят в следующую фазу витeллогенеза — Интенсивного накопления желтка, в которой происходит быстрый рост ооцита преиму щественно за счет накопления желтка экзогенного происхождения. СИН. тез витeллогенина проходит в печени [Bohemen et al., 1981, Семенов, 1983], откуда он поступает в кровь и снею попадает в яичники. Из крови ВИтеллогенин поступает в периооцитное пространство и поглоща ется путем микропиноцитоза [Wallace, Selman, 1981; Guraya, 1986]. В ядрах витeллогенных ооцитов крупные ядрышки сильно вакуолизиро ваны, они локализуются в выростах ядерной мембраны. В этой фазе кортикальные вакуоли распространены по всей цитоплазме за исключе нием перинуклеарной области, но концентрируются преимущественно под оболочкой, Липидные капли, сосредоточенные в околоядерной зоне, по мере роста ооцита распределяются по всему объему клетки. Желточ ные гранулы сливаются в округлые глобулы диаметром 60—70 мкм, ко торые образуют крупные гроздевидные скопления, заполняющие ооцит (рис. 48, в).
В период витeллогенеза в ооцитах наблюдается высокая биосинтети ческая активность ядрышкового аппарата, вооплазму выводится боль шое количество РН? и создается огромный запас рибосом (белоксинте зирующая система), используемых в дальнейшем в раннем эмбриогенезе [Дэвидсон, 1972; Нейфах, Тимофеева, 1977; и др.]. Показано, что в зре Лых неоплодотворенных яйцеклетках пеляди и форели средним диамет ром 1,7 и 3,9 мм содержание РН? составляло 4,3 и 20 мкг соответствен но [Игнатьева, Смирнова, 1983]. Хотя эти различия носят характер ви довых, отмечалось [Игнатьева, 1985 1, что количество РН? возрастает с увеличением размеров витeллогенных ооцитов.
В ходе оогенеза происходит изменение формы клеток фолликуляр ного эпителия — от уплощенной в превителлогенезе до призматической и кубической в период витeллогенеза. По мере увеличения размеров 0оцита высота фолликулярных клеток вновь снижается, тогда как тол щина оболочек возрастает, главным образом за счет увеличения Zona radiata.
При завершении вителлогенеза и достижении ооцитами дефинитив ных размеров они вступают в период созревания. Ядро мигрирует кани мальному полюсу (рис. 48, г), хромосомы конденсируются и локализу ются в его центральной части, куда смещаются и ядрышки, образуя так называемую «кариосферу» (рис. 48, д). В ядрышках происходит редук ция гранулярного компонента, что приводит к прекращению синтеза прорибосомных частиц. Цитоплазма заполняется желточными глобула ми, начинающими сливаться на вегетативном полюсе ооцита. Среди жел точных скоплений распределяются многочисленные липидные капли, кортикальные вакуоли концентрируются под яйцевой оболочкой. Вот личие от лососевых, у которых миграция ядра канимальному полюсу начинается задолго до завершения витeллогенеза [Сакун, 1966], у сиговых рыб переход ооцитов к созреванию становится возможным лишь после прекращения витeллогенеза, интенсивность которого под влия нием гормонального воздействия только возрастает [Сакун, 1967].
Непосредственно перед овуляцией ядерная оболочка яйцеклетки раз рушается, и содержимое ядра выходит в цитоплазму. Желток сливается в одну гомогенную массу, в которой встречаются липидные капли (рис. 48, e). Завершается формирование студенистой оболочки — произ водной фолликулярных клеток [Чинарева, 1973, 1975]. Яйцеклетка до стигает дефинитивного состояния.

 А. Г. Селюков

Смотрите также

Карта бассейна реки Енисей

 

Слабосоленый ленок

Из свежепойманного ленка или хариуса можно сделать прекрасную свежесоленую рыбу, будь то дома или в походе на рыбалке. Слабосоленая рыба готовится очень просто и легко и не требует специальных навыков.

 

Хе из ленка

Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

 

Сагудай из омуля рецепт

Сагудай из омуля - один из самых распространенных и вкусных рецептов приготовления омуля. Готовится быстро и очень просто. Сагудай из омуля украсит любой праздничный стол и понравится всей семье.