Первичные половые клетки и дифференцировка пола в раннем онтогенезе у пеляди
Известно, что в раннем онтогенезе рыб осуществляются обособление, Миграции и концентрация первичных половых клеток (ППК) в области полового зачатка, их переход к митозам и дифференцировка пола. У ряда видов особенности морфологии ППК, их миграции и концентрации в области зачатка гонад исследовались достаточно полно (ВИВьен, 1968; Турдаков, 1969; Персов, 1975; и др.]. Вместе с тем у такой группы рыб, как сиговые, ранние этапы гонадо- и гаметогенеза почти не изучены.
Формирование половых желез начинается с образования складок пе ритонеального эпителия в Эмбриональный период развития и миграции в них клеток мезенхимы и ПП?.
У предлИЧИнок пеляди при вылуплении все половые клетки пред ставлены ППК, диаметр которых составляет 13,9=0,1 мкм, ядер ---- 9,4 +
= 0,1 мкм. Ядра первичных гоноцитов содержат 1—2 ядрышка, которые окружены фибриллами хроматина (рис. 46, а).
Рис. 46 Ранний гаметогенез пеляди а — первичная фловая клетка
У разных видов рыб при вылуплении в характере локализации 110ло вых клеток имеются значительные различия, обусловленные разной при уроченностью процесса формирования гонад к стадиям эмбрионально личиночного развития У пеляди в самом начале постэмбрионального периода, после завершения миграции, ППК находятся под вольфовыми протоками в области зачатка гонад или в близлежащей спланхноплев ре — от 7 до 40 туловищного миомера. По завершении концентрации основной массы гооцитов в зоне генитальных валиков и их перехода к Митозам наибольшая концентрация ППК и гониев первого порядка (рис 46, б) отмечалась в пределах 13--24 миомеров. В дальнейшем, после завершения делений ПІП?, наибольшее количество половых кле ток концентрировалось в гонадах на уровне 13 – 22 миомеров [Селюков, 1985 ]. Таким образом, количество половых клеток уличинок пеляди на растает по градиенту от каудального к краниальному отделу формирую щихся Гонад. В этом участке половой железы содержится и большее число соматических клеток, чем в ее каудальной части
Ключевым этапом встановлении воспроизводительной системы явля ется дифференцировка пола, определяющая направение ее развития У пеляди дифференцировка пола проходит сходным образом с диффе ренцировкой половых желез у лососевидных рыб [Персов, 1975, Cтато ва, Томнатик, 1970]. У одних мальков пеляди происходит утолщение краниального отдела гонад; гониальные клетки локализуются в вентро латеральном участке, а кровеносный сосуд располагается дор?0-лате рально. Позднее на боковой поверхности гонады начинается образова ние поперечных впячиваний, формирующих в дальнейшем яйценосные пластинки (рис. 46, 3). Половые железы у других рыб не имеют утол щения в головном отделе, а в структуре гонады отсутствует упорядо ченное расположение половых и соматических клеток — немногочислен ные гонии рассеяны среди клеток стромы. Кровеносный сосуд располо жен дорзо-медиально. Гонады рыб первой группы развиваются в яични ки, второй — в семенники. Указанные признаки являются критериями анатомической дифференцировки половых желез. Формирование гониальных клеток в догонии и ооциты ранней профазы мейоза или сперма тогонии и сперматоциты первого порядка свидетельствует о цитологиче ской дифференцировке пола в женском или мужском направлении.
У челяди в разных условиях обитания сроки наступления анатомиче ской и цитологической дифференцировки пола значительно варьируют, У молоди, отличающейся высоким темпом роста в относительно благо приятных условиях нагула, анатомическая и цитологическая дифферен цировка гонад по типу яичников проходит синхронно в возрасте 50— 55 сут при массе 3,3 = 0, 10 г (см. рис. 46, в). В неблагоприятных услови ях у мальков пеляди с низким темпом роста сроки анатомической и ци тологической дифференцировки пола заметно различаются. Анатомиче. ская дифференцировка гонад проходит в возрасте 50-60 сут, а наступi ление цитологической задерживается на 1-1,5 ме? (рис. 46, г, д) и про исходит при массе 1— 1,5г [Селюков, 1986, 1987].
Таким образом, между процессами анатомической и цитологической Дифференцировки гонад у пеляди отсутствует тесная корреляция, что свидетельствует об относительной независимости механизмов их регуля ции. По-видимому, анатомическая дифференцировка более тесно связа на с возрастом молоди — с определенным этапом раннего онтогенеза, а процесс цитологической дифференцировки пола в большей степени обусловлен экологическими факторами (температурным режимом, обес печенностью пищей и др.).
А. Г. Селюков