Внутривидовые и межвидовые пищевые взаимоотношения пеляди

Подробно внутривидовые пищевые взаимоотношения няти возрастных групп от 0+ до 5-- были описаны А. П. Новоселовым [ 1984, 1987] у пеляди, акклиматизированной в водоемах Архангельской области. В ре зультате установлено несколько характерных особенностей. Показатели индексов пищевого сходства и перекрывание пищевых нийї наиболее велики у рыб смежных возрастных групп, наибольшее перекрывание спектров питания наблюдалось у сеголетков и двух-трехлетков (C1 равны 66 и 90%), которые питались в основном босминами. При сравне нии питания сеголетков и половозрелых рыб отмечено неуклонное сни жение степени пищевого сходства, ослабление внутривидовых отношений осуществлялось за счет потребления крупными рыбами старцевозраст ных групп бентосных и нектобентосных организмов, растительности и воздушных насекомых.

Имеющиеся в литературе немногочисленные сведения о внутривидо вых отношениях пеляди ограничиваются сравнением пищевых спектров пеляди разных возрастов. Известно, что особи одной популяции пеляди часто отличаются значительными колебаниями в темпе роста и размерно весовых показателей. Разные поисковые способности рыб разных раз. мерных групп определяют возможность расхождения их спектров пита ния. В связи с этим несколько подробнее остановимся на обсуждении питания размерных классов пеляди как внутри одновозрастных групп, так и рыб разных возрастов. Зависимость состава пищи пеляди от ее размеров проанализируем на материале двух озер Вологодской области (сборы Н. Л. Болотовой в 1987 г.).
В марте в Моткозере в популяции годовиков пеляди выделялись три размерных класса рыб. Самые мелкие особи длиной 5—6 см были спу сты М? желудка ми. Более крупные рыбы потребляли разные кормовые организмы: пелядь размером 7-—8 см питалась босмина Ми, а особи дли ной 9 см поедали веслоногих ракообразных и личинок хаоборусов. Индекс пищевого сходства (СП-коэффициент) достигал всего 10%. В конце мая пищевые спектры всех размерных групп пеляди в возрасте 18 и 2+ полностью совпадали, все рыбы питались личинками и куколка ми хирoномид. Индексы СП равнялись 100%. В июле спектры П?тания сеголетков разной длины полностью расходились: пелядь длиной 3—4 см потребляла диаптoмусов, ав желудках более крупных особей обнаруже ны только воздушные насекомые (СП-коэффициенты состав Или всего 1% ).
В октябре сходство спектров питания сеголетков и двухлетков пеляди Вновь было значительным, однако в пределах одного возрастного класса различия в спектрах питания рыб разных размерных групп были боль шими. Так, сеголетки длиной 9-11 см питались диаптомусами и молодью верховки, а длиной 13 см потребляли хирoномид и нематод. Аналогичное явление отмечалось и у двухлетков: особи длиной 14 см питались хирoномидами, а более крупные (15—18 см) потребляли планк тонных ракообразных и их спектр былі щире; сходство этих двух размер ных групп составило всего 33%. В целом сходство в спектрах питания крайних размерных групп рыб одного возраста было значительно меньше (СП= 15 % ), чем сходство в питании пеляди в возрасте 0-5 и 1+ (СП= 45% ).
Ослабление напряженности внутривидовых отношений у выращиваемой пеляди было связано не только со сложной размерной структурой ее стада. Оно возникло за счет расхождения пищевых спектров при разде лении зон нагула рыб.

Аналогичное явление отмечалось и в Буозере. 1, причем здесь рыбы одного возраста, но разных размерных групп нагуливались в разных участках озера и имели совершенно непохожие спектры питания; одна группа рыб Питалась моллюсками, другая — поденками, третья — босми нами, Совпадение спектров питания наблюдалось лишь в июле, когда все группы в разных участках переходили на откорм босмина ми (СП-коэффициенты равны 49% ).
Следует подчеркнуть, что обычно при низкой обеспеченности кормом пищевые спектры пеляди расходятся. При этом более крупные рыбы переходят на питание бентосными организмами или веслоногими рако образными. Кроме того, тогда существует разделение зон нагула молоди и крупных рыб, поэтому отличия в питании пеляди связаны ис пространственно-временным распределением кормовых организмов и рыб в озере, Часто в пище сеголетков и мелких рыб, обитающих в прибрежье, преоб ладают зарослевые виды зоопланктона и личинки хирoномид. Крупные рыбы, которые держатся в открытой части водоема, потребляют преимущественно пелагических зоопланктеров, мигрирующие бентосные формы и нeктoбeнтических организмов.
Таким образом, ослабление напряженности внутривидовых отноше ний в популяции пеляди происходит как за счет различий в питании рыб разных размерных классов, так и за счет разделения их зон нагула,
Пелядь обладает широким спектром питания, что определяет слож ность ее взаимоотношений с другими представителями рыбного сообщества. Так, в бассейне р. Надым пелядь конкурировала со многими видами рыб — язем, окунем, плотвой, молодью цира и сигa из-за ракообразных и личинок хирoномид [Коломин, 1976]. При потреблении бентосных организмов пелядь вступила в конкуренцию с язем в оз. Чатыгай [Гундризер, Иванова, 1980]. В озерах Урала наблюдалось частичное совпадение пищевых спектров пеляди с карасем и гольяном [Нестеренко и др., 1975]. В оз. Атлер Ханты-Мансийского округа СП-коэффициенты пеляди ска расем, плотвой, ершом и окунем не превышали 20 % [Салазкин, Филимонова, 1976]. В Валдайском же озере установлено полное расхождение спектров питания пеляди с налимом, щукой, ершом, линем и язем. Пище Выми конкурентами пеляди являлись уклейка, рипус и снеток.
в Архангельской области анализ межвидовых отношений по линии питания с аборигенными видами рыб показал, что в период нагуа их Пищевые спектры с пелядью в основном расходились (табл. 18). Пелядь потребляла преимущественно босмин, а ее возможные конкуренты (уклея, плотва, мелкий окунь) питались дафния ми. Основной же пищей сига, леца и ерша были бентосные организ МЫ. В р. Онеге, где все рыбы Имели бентосный характер питания, снижение пищевой напряженности достигалось тем, что местные рыбы потребляли в массе личинок разно образных насекомых, а пелядь питалась моллюсками (Новоселов, 1984, 1987).
Большинство сведений о пищевых отношениях пеляди с другими ры бами относится к ее товарному выращиванию в поликультуре. В этих случаях особенно велико сходство спектров питания пеляди с другими
Таблица 18. Индексы пищевого сходства (СП по: [Шорыгин, 1952] -- в правой верхней части таблицы) и индексы перекрывания пищевых ниш (с 1 по: [Ного, 1966 ] — в левой нижней части) у основных представителей рыбной части сообщества оз. Большое Лебяжье (по А. П. Новоселову)

сиговыми: сигом, рипусом, ряпушкой «пелчиром» [Горбунова и др., 1975; Ерофеев, 1982, 1984; Дмитриенко, 1986; Бабий и др., 1984]. Наш анализ Пищевых взаимоотношений сиговых рыб в Вологодских озерах в услови ях поликультуры не выявил последовательности таких ожидаемых явле ний, как Пищевое сходство в начале выращивания, а затем расхождение спектров питания по мере роста сиговых, Проявление трофической ди вергенции и перекрывание Пиццевых ниш зависело от конкретной кормо вой ситуации. Поэтому, с нашей точки зрения, ценность поликультуры заключается не в запланированном расхождении пищевых спектров все ляемых рыб, а в том, что поисковые особенности позволяют отдельным видам рыб по-разному реагировать на изменение кормовых условий и, следовательно, оптимальнее использовать ресурсы водоема в целом [ Болотова, 1986].
Как внутривидовые, так и межвидовые взаимоотношения рыб склады ваются из пищевых потребностей и степени их удовлетворения за счет имеющихся кормовых объектов. При эврифагии происходит наложение спектров питания и возникает так называемая «напряженность пищевых отношений» у рыб. В настоящее время возникла необходимость конкре тизировать понятие «обеспеченность рыб пищей» [Решетников, Михай дов, 1988 Г., а под пищевой конкуренцией понимают такую ситуацию, когда два или более вида рыб питаются одним и тем же видом корма, причем его количество недостаточно для удовлетворения пищевых по требностей всех питающихся особей [Решетников и др., 1982]. Следует отметить, что применяемые для анализа пищевых отношений СП-коэф фициенты и индексы перекрывания ниш (с.) отражают только сходство спектров и общую таксономическую принадлежность потребляемых жертв. Для полного анализа пищевых отношений их нужно дополнять

Рис. 40, Схемы пищевых связей пеляди в озере с малым числом местных видов рыб (вверху, оз. Долгое) и с большим числом видов (виизу, оз. Макаровское) 1 — кормовые организмы, составляющие более 300 в рационе пеляди, 2 — кормовые организмы, составляющие 10—30%

индексами потребления или суточными рационами, поскольку даже при высокой степени перекрывания пищевых ниш ?онкуренции может и не быть, если корма достаточно для всех питающихся особей (переход всех Вндов на массовый корм ).
Пищевые взаимоотношения между видами рыб в исследуемых озерах Вологодской области зависели от кормовой базы и состава рыбной части сообщества. При вселении пеляди возера с малым числом видов рыб (например, 3. Долгое) она сравнительно легко входила в уже сложив IIуюся систему пищевых отношений и находила свою экологическую нишу (рис. 40). Об этом свидетельствовали высокие индексы наполнения желудков и высокий темп роста рыб. В озерах же с большим числом местных видов рыб и сложной системой пищевых взаимоотношений (03. Макаровское) пеляди приходится испытывать жесткую конкуренцию со стороны видов-аборигенов, рассчитанные СП-коэффициенты достига ли 60—90% в отдельные периоды года. Поэтому ее пищевой спектр от ражает набор видов-жертв, не используемых другими видами рыб; кроме того, пелядь в этом озере испытывает пресс со стороны хищников-Ихти0 фагов (щука). Известную роль в ослабления пищевых отношений играли размерная селективность в питании разных видов рыб, расхождение в спектрах питания рыб разных возрастных групп, в разных типах суточ ной и сезонной ритмики откорма | Болотова, 1986].
Все изложенное выше дает нам основание считать, что для обоснован Hых рыбохозяйственных рекомендаций недостаточно иметь количествен ные показатели уровня развития кормовой базы озер, тем более что степень погрешности гидробиологических и ихтиологических методик достаточно высока [Поддубный, Баканов, 1980]. При оценке использова ния рыбами кормовой базы необходимо знать спектры питания рыб в конкретных водоемах с учетом их суточных изменений, величины суточных рационов, пространственно-временное распределение кормовых организмов и их доступность для рыб, размерную доступность жертв и отношения системы «хищник — жертва», Пищевые потребности рыб, их Численность в водоеме и продукцию кормовых организмов,

H. Л. Болотова, А А. Салазкин, А. П. Новоселов