Сезонные изменения в питании пеляди
Особенности годового откорма пеляди в северных водоемах ареала и за его пределами отражают общую картину развития кормовой базы этих водоемов [Соловкина, 1966; Богданова, 1967; Подболотова, 1968, 1977; Покровский и др., 1972; Ибнеева и др., 1976; Нестеренко, 1976; Пивнев, Юхнева, 1976; Салазкин, Филимонова, 1976; Салазкин, Волошенко, 1979; Тихомирова, 1980; Любимова, Ковалькова, 1984; Новоселов, 1984, 1985; Болотова, 1986, 1988; Новоселов, Решетников, 1988; и др.].
В северных водоемах наблюдаются значительные сезонные изменения Численности и биомассы зоопланктона как в целом, так и для отдельных его групп. Для большинства озер характерны два пика: весенне-летний и осенний. Первый создается в основном коловратками и ветвистоусыми (или коловратками и веслоногими), второй - ветвистоусыми и веслоно гими ракообразными. Своего максимума биомасса зоопланктона достига ет в мае — июне, минимальные значения приходятся на середину лета. Се зонная динамика бентоса определяется главным образом обилием в во доемах гетеротопных форм, в связи с чем обычны резкие пики и слады Численности и биомассы донных организмов. Наименьшие значения био массы наблюдаются при вылете имаго насекомых, часто в начале лета. ?концу вегетационного сезона происходит увеличение численности и биомассы организмов бентоса при отрождении новых генераций насеко мых и росте гидробионтов. Зимой уровень развития кормовой базы обыч но низкий.
В подледный период пелядь питается с наименьшей интенсивностью, часто встречаются рыбы спустыми желудками. Пищевой спектр одно образен и представлен веслоногими, чаще циклопами (р. Меsоcyclops), встречаются личинки хирoномид.
В марте--апреле в Пище продолжают доминировать веслоногие, в не которых озерах основу питания составляют личинки хирoномид и хаобо русов. В мае при массовом вылете насекомых взрослая пелядь Интенсив но потребляет куколок хирoномид, поденок, веснянок, личинок ручейни ?ов, встречаются в желудках мелкие моллюски, Индексы наполнения в конце месяца резко увеличиваются (100—400°/000 и более) в связи с оби лием крупных кормовых объектов. В это же время значительную роль в питании рыб могут играть веслоногие ракообразные. У личинок пеляди основной пищей в мае являются коловратки (роды ?ellicotia и Keratella) и молодь веслоногих.
В летний период наибольшее значение в питании пеляди имеют вет вистоусые ракообразные (табл. 14). Причем они преобладают в пище все лето (лишь иногда со второй половины лета), или наблюдается переход на питание веслоногими с середины летнего периода, в середине лета также обычен спад в питании, доминирование в пищевом спектре бен
Таблица 14. Состав пищи пеляди в o3. Макаровском в летний период 1985 г.
тосных, мигрирующих форм и воздушных насекомых. Разнообразие спектра питания пеляди увеличивается к концу лета за счет бентосных, нектобентосных организмов и зарослевых форм. Наиболее активный от корм пеляди приходится на июнь, часто в питании преобладают босми ны при вспышке их численности в водоеме. В большом количестве могут потребляться веслоногие, в основном копепoдитные стадии, в периоды массового вылета комаров и звонцов значительную долю содержимого желудков рыб составляют личинки, куколки и субимаго этих двукры лых. В июле в связи с уменьшением биомассы зоопланктона и увеличе нием разнообразия бентосных форм пищевой спектр рыб расширяется: поедаются водные клопы, клеци, личинки и имаго жуков, личинки хаобо русов, хирoномид, ручейников и поденок. Из зоопланктона большое зна чение имеют пелагические ракообразные родов Daphnia, Ceriodaphnia, Diaphanosoma. Характерным компонентом рациона челяди в июле явля ется Leptodora kindtii, максимум развития которой приходится на середи ну лета, в отдельных водоемах в пище пеляди преобладают веслоногие родов Heterocope, Ediaptonius.
Август — период минимальной за вегетационный сезон пищевой ак тивности пеляди вследствие наибольшего прогревания водной толщи. В это время добычей пеляди становятся представители насекомых, ми грирующие к поверхности воды после завершения личиночных стадий развития. Пищевой спектр часто отличается крайним разнообразием. Много зарослевых форм в связи с высокой зарастаемостью водоемов. Большое значение в питании могут иметь зоопланктеры из таких родов, Kak Daphnia, Ceriodaphnia, Bosmina, Chydorus, Simoceptalus, Eurycercus, Cyclops, Eudiaptomus. В желудках увеличивается количество воздушных и наземных насекомых, особенно во время сильных ветров (Homoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera). В конце лета нередко весомую долю пищевого комка занимают моллюски (Pisidium, Limnea, Valvata, Eugle sa, Bythinia).
Осенью в питании пеляди можно выделить несколько характерных особенностей. Это прежде всего переход на бентосное питание при увели чении численности донных организмов и переход на Питание веслоноги ми ракообразными (в основном диаптoмуса ми и циклопами). В отдель НЫХ Водоемах наблюдается Вспышка Численности ветвиструсых ракооб разных, чаще дафний и босмин, и тогда они начинают преобладать в ПИ - тании рыб. Следует также отметить, что в мелководных и сильно зарас таемых водоемах, где в летний период постоянно доминируют в пище бентосные и зарослевые формы, осенью при отмирании растительности наблюдается переход на Питание зоопланктоном. Из других объектов чаще всего в желудках пеляди восенний период можно отметить мол люсков, личинок хирoномид, клещей, семена растений.
в ноябре интенсивность питания рыб при низком уровне развития кормовых организмов заметно уменьшается, а у половозрелых рыб резко падает уже в октябре перед нерестом. Наиболее яркая особенность пи тания осенью — хищничество. Вжелудках пеляди обнаружены молодь Гольяна, карася, окуня, верховки. Отмечены случаи каннибализма и поедания как собственной икры, так и икры других видов рыб [Гулин, 1963; Соловкина, 1966; Попов, 1967; Кузьмин, 1976; Кучина, 1976; Ново селов, 1984; Болотова, 1988; и др.].
Описанные выше закономерные изменения в характере питания озер ной пеляди по сезонам года наиболее характерны для озер европейской части СССР. Естественно, в каждом регионе имеются свои особенности в сезонных ритмах откорма пеляди. Так, сезонная смена пищи может быть не выражена в заморных озерах, где кормовые объекты в массе представлены 1-3 доминирующими видами зоопланктона. Аналогичная картина может быть в удобряемых питомниках, где доминантом в зоопланктоне становится короткоцикловый вид босмины и она преобла дает в питании пеляди весь сезон.
Характерные черты сезонной динамики питания пеляди в водоемах Алтая, Забайкалья, Казахстана и Киргизии Описаны рядом авторов (Лоскутова, Соловов, 1963; Ерещенко, Вотинов, Глушкова, 1975; Фроло ва, Тютеньков, 1975; Фролова, 1975; Соловов, Новоселова, 1978; Гундри зер и др., 1980; Вершинин и др., 1980; Горлачев, Горлачева, 1981; ?ухар чук и др., 1985; и др. І. Подъемы пищевой активности пеляди часто при ходятся на весенний и осенний периоды, в основном это связано с темпе ратурой. Нередко главным компонентом пищи пеляди в течение вегета ционного сезона является озерный бокоплав, активный период размно жения которого продолжается с мая по сентябрь. В зимний период боко Плавы также обнаружены в питании пеляди, когда эти кормовые объек ты в массе скапливаются в слое Воды ІІодо льдом, кроме того, сфевраля по майбольшое значение в Питании играют личинки Хирономид. Летом рацион пеляди может состоять из ветвистоусых или веслоногих ракооб разных, а при высоком прогреве воды и обитании 11еляди в придонных слоях воды в основном потребляются личинки насекомых и молл?ски. Осенью к доминирующим компонентам следует отнести личинок хиро номид, бокоплавов, моллюсков, реже веслоногих ракообразных. Отме чены случаи хищничества (амурский чебачок) и поедания икры ри Пуса.
в некоторых водоемах Красноярского края и Забайкалья активное Питание пеляди продолжается и зимой [Карасев, Шкатулова, 1977; Пру севич, 1984; ?арасев, 1987.
Своеобразны изменения сезонного ритма откорма и состава пищи пе. ляди в реках [Соловкина, 1959; Крохалевская, Крохалевский, 1980; Кро халевская, 1981; Новоселов, 1984]. В мае — июне в питании пеляди преоб ладают моллюски, пиявки, личинки хирoномид, гелейд, ручейников и весняков; индексы наполнения в это время невелики.
В июле навгусте одним из основных компонентов становятся планк тонные ракообразные, которые в массе развиваются при прогревании водной толщи. Часто большую долю содержимого желудков занимают воздушные насекомые. На этот период приходится максимум интенсив ности питания, т. е. по сравнению с озерами в реках наблюдается сезон - ный сдвиг максимума в питании пеляди на 1-2 мес позднее. Осенью индексы наполнения снижаются, из кормовых объектов преимущественно
Рис. 30. Сезонные изменения характера питания пеляди в р. Онеге в 1982 г. | по Но воселов, 1984) 1 — бентосные организмы; 2 --- веса оногие ракообразные; 3 — воздушные насекомые;
растiтельность, 5 - ветвистоусые ракообразные; 6 — молодь окуня; 7 -- прочие организмы
потребляются веслоногие, личинки Хирономид и ручейников, моллюски. Известно поедание речной пелядью молоди окуня (рис. 30).
Завершая анализ сезонной динамики питания пеляди, следует под черкнуть, что имеющиеся в литературе данные по накормленности рыб приходится использовать осторожно для сравнительных обобщений, так как авторами не приводится время суток, в которое отлавливалась рыба. Для пеляди установлен четкий суточный ритм откорма и отмечены зна чительные колебания индексов наполнения желудочно-кишечных трактов в течение суток. Поэтому отсутствие данных по среднесуточной накорм - ленности делает сравнение индексов наполнения некорректным, за ис ключением материала тех исследователей, где есть данные по суточному ритму. Поэтому остановимся подробнее на анализе суточного ритма от корма.
H. Л. Болотова, А А. Салазкин, А. П. Новоселов