Строение некоторых частей скелета пеляди
Морфологических работ по сиговым рыбам сравнительно мало, причем Многие из них посвящены скелету и описание сировых рыб дается в сравнительном плане при изучении других групп рыб [Берг, 1940, 1955; Nоrdеп, 1961, 1970; Cavender, 1970; Vladykov, 1970]. Строение отдель ных костей черепа приводится в работе М. Госовской [Gasovska, 1960, 1970]. Наиболее полное описание скелета сиговых рыб СССР проведено Г. Х. Шапошниковой [1968, 1973, 1977; Shaposhnikova, 1970]; описание пеляди в этих работах дается по 17 экз. из Печоры, оби, а также Ва І уткиных озер и рыбхоза «Ропша». Основные признаки пеляди по ра ботам Г. Х. ЦІапошниковой (1968) приводятся ниже.
Череrt. Если удалить покровные кости черепа, то отчетливо виден эндокраний, который у всех сиговых рыб сохраняет хрящевые элементы (рис. 7, г). Хрящевой закругленный рострум Имеет скаждой стороны по боковому выступу, образующему край носовой впадины. Стрех сто рон этмоидальный хрящ покрывает hypethrnoideum. Сошник упеляди сравнительно короткий, сзади обычно раздвоенный или с небольшой выемкой. Отростки на ethnoidalia lateralia длинные (рис. 7, Б, В, Г), как у ряпушки. Орбитосфеноид небольшой, часто перепончатый, окру жен хрящом. Базисфеноид также небольшой, слабо развит и по форме напоминает рогатку, развилки которой соединяются с парасфеноидом связками. Из восьми костей слуховой области черепа наиболее видо специфична supraoccipitale. Форма и размеры гребня этой кости най более характерны для разных видов сиговых рыб.
вслуховой области хрящевого черепа имеется парная фонтанель.
Над hypethmoideum лежит мезэтмоид (mеsеthmoideum) (или sup raethmoideum, по терминологии Нордена [Norden, 1961]). Форма и размеры этой кости варьируют у одного и того же вида, но в целом он служит хорошим признаком для видовой диагностики. У пеляди мез этмоид широкий, спереди сприподнятыми выступами и ямкой между ними. Эта ямка особенно хорошо выражена у печорской пеляди. ?он фигурация переднего края ме?этмоида является характерным призна ком для вида в целом. Отметим, что у близких видов (тугун, омуль) он Имеет округлую форму, лишь у Уссурийского сигa имеется подобие ямки. Задний край мезэтмоида у пеляди зубчатый и асимметричный; упеляди из Печоры и «Ропши» о? не доходит до переднего края fron talis и покрывает hypethnoideum лишь наполовину, а у озерных форм пеляди он соприкасается с frontalia и почти покрывает hypethnoideum.
Лобные кости (frontalia) у пеляди из Печоры в своей передней части шире, чем у озерных форм, и их наружные края более закруглены. Они соприкасаются примерно на одну треть своей длины от переднего кон ца и на стыке не образуют заметного гребня, Теменные кости (parieta lia) сравнительно большие, их длина составляет в среднем 17% от дли Hы лобных костей. Задние края теменных костей (зерной пеляди бо лее вытянуты назад и прикрывают значительную часть ерiоtісutti. По следний у озерной пеляди имеет более длинный отросток, чем у речной (см. рис. 7, В). Соприкасание теменных костей считалось отличитель Hым признаком сиговых рыб, по которому они отделяются от лососевых рыб [Cope, 1872]. Однако, по данным Г. Х. Шапошниковой [1968], у некоторых крупных экземпляров байкальского сига, у муксуна и не которых других сиговых теменные кости не соприкасаются на всем сво ем протяжении. Аналогичное разделение этих костей отмечено и наме риканского сигa C. ciupeaformis [Norden, 1961].
На уровне sphenoticum иpteroticum Ширина черепа у пеляди почти одинакова. У речных форм пеляди череп несколько шире и выше, чем у озерных. Особенно широкий череп отмечен у обской пеляди на уровне sphenoticum. Значительная ширина черепа выделяет пелядь среди дру гих сиговых рыб. Пелядь также отличается высотой черепа у переднего края prooticum. Верхняя линия черепа повышается от sphenoticum на зад, заканчиваясь гребнем на supraoccipilale, который ?орошо развит у печорской пеляди, его задний край немного выдается (см. рис. 7, Г).
Сейсмосенсорная система хорошо развита на лобных костях в виде широких трубок, обычно каждая кость имеет о семь крупных отвер стий. У печорских пелядей отмечены особенно широкие отверстия на pteroticum, а расположенный здесь канал имеет дугообразную форму. На praeoperculuni от главного канала отходят трубочки.
Между первой надглазничной костью и dermosphenoticum есть про межуток. Задний край praeoperculum в верхней части имеет тупоуголь ную форму, ниже — прямую или с небольшой выемкой. Posttemporale в верхней части узкая и заостренная, но у озерных форм пеляди более широкая и загнута назад (см. рис. 7, A).
Рот упеляди почти конечный, нижняя челюсть при закрытом рте имеет равную длину с верхней или немного ее длиннее. Praemaxillaria Узкие, но значительно крупнее, чем у ряпушек. Большое значение при разделений вид ?в сиговых рыб придается форме и строению maxillaria и praemaxillaria [Gasowska, 1960 ]. По форме этих костей выделяются четыре группы сиГОВых рыб1) группа albula имеет обе кости полулун ной формы; особенно длинной и узкой является silipramaxillare, у кото рой отношение ширины к длине равно 1:4. Соотношение проксималь ной части maxillare к ее дистальной части равно 1:5. ?этой группе относится один вид — C. albula (рис. 7, A); 2) группа layaretus имеет maxillarе достаточно прочII ую, у которой соотношение дистальной и проксимальной частей примерно равное. Supramaxillare широкая ико роткая, отношение ширины к длине равно 1:2,5. Сюда относятся С. 1а varetus, C. muksЦn, C. clupeaformis (рис. 8, Е); 3) группа paralayaretus резко отличается от всех сиговых рыб по форме обеих костей: они до статочно широкие и короткие. К этой группе принадлежит лишь один вид С. nasus (рис. 8, Ж); 4) группа leucichthys Имеет форму костей, промежуточную между группой 1 и 2. К ней относятся виды сконечным ртом: С. peled, C. autumnalis, C. tugun, C. uѕѕuriensis, C. artеdіі.
У пеляди maxillare шире, чем утугуна и ряпушки. Вдоль средней линии дистальной части кости имеется заметный валик, или утолщение. Supramaxillaria у пеляди в передней части обычно вытянуты и за острены Ширина этих костей в среднем равна 31 % их длины (рис 8, Б)
Для более детального знакомства с особенностями строения скелета сиговых рыб мы отсылаем читателя к работе Г. x Шапошниковой | 1968] Здесь же мы только остановимся на строении позвоночника си говых
Осевой скелет. Число позвонков часто используется в обычных ис следованиях по морфометрии рыб Известно, что число позвонков зави
Рис 7 Череп пеляди из озер Большеземельской тундры [по Шапошникова, 1968) А и Г— череп сбоку
eth 1 – ethmoidale laterale pop - praeoperculum, Б — череп снизу
f -- frontale,
pq — palatoquadratum, В — череп сверху
heth – hypethmoideum,
pro - prooticuri Приняты следующие обозначеfty - hyonandibulare,
prorb - praeorbitale, H?я костей
1C – intercalare
ps - parasphenoideum, als – alisphenoideum
torb - infraorbitalia
pt - posttemporale ang -- angulare
meth -- mesethmoideum
pto - pteroticum art – articulare
mx --- Inax?llare
qu quadratum, boc — basioccipitale
па — паsale,
SO, SO2 -- supraorbitale, bspit -- Basisphenoideum
ac 1 - occipitale laterale
soc ---- Supraoccipitale, cart r - cartilgo rostrum
op — operculum
sop - cuboperculum ci - clerthrum
osph – orbitosphenoideum, spho – sphenoticum d - dentale
p - parietale,
sy – symplectuin dsph - dermosphenoticum
pal - palatinum,
tab - tabulare, epo - epioticum
pcl - postclethrum,
V - vomer ept - ectopterygoideuin
pmx - praemax?llare,
сит от числа миомеров и их окончательное число определяется на ран них эмбриональных этапах развития и не меняется с возрастом рыб [Решетников, 1980]. У музейных экземпляров позвонки хорошо про считываются на рентгеноснимках (рис. 9). В полевых условиях число позвонков можно просчитать при проведении обычного биоанализа, раз резая рыбы ножом вдоль позвоночника и очищая края позвонков от мышц. При известном навыке ошибка практически исключена и можно получать массовый материал. Поскольку в системе подсчета позвонков у сиговых рыб нет единообразия, на методике подсчета следует остано витьсях подробнее.
У сиговых рыб первый позвонок срастается с черепом и его трудно Отчленить; обычно этот рудиментарный позвонок не учитывается [По кровский, 1967; IIапошникова, 1968; Решетников и др., 1975; Решетни Ков, 1980]. Первым считается позвонок, который имеет два сочленения (страва и слева); этот четкий признак всегда позволяет фиксировать начало отсчета (рис. 10). Последние три позвонка у всех сиговых рыб загнуты Вверх, причем самый последний позвонок имеет только одно, проксимальное сочленение и в отличие от всех остальных имеет харак Терную форму флажка или вымпела. Из последнего позвонка выходит мягкий уростиль, который не учитывается при подсчете числа позвонков.
Обычно колебания числа позвонков у сиговых рыб не превышают 5-6. Приводимые же в литературе пределы колебаний числа позвонков порядка 10—15 для пеляди, чира, сига, тугуна, нельмы и муксуна из водоемов Сибири [Новиков, 1966; ?арантоис и др., 1956; Кириллов,
Рис. 8. Форма Supramaxilla re (слева) и maxillare (справа) у различных видов сиговых рыб [по: Gasowska, 1960] A-C. albula; Б — С. peled;
Таблица 2. Некоторые меристические признаки сиговых рыб из водоемов СССР [no; Решетников, 1980)
1972; Цилин, 1974; и др.) следует считать сомнительными и нуждаю щимися в проверке, так как они противоречат всем достоверным данным. Так, сиг из бассейна р. Хромы и Хромской губы был описан как особый подвид ледниково-равнинного сига в основном по малому числу позвонков: 54—60, в среднем 57,2 [Кириллов, 1972), в то время как для вида С. layaretus в целом пределы колебаний числа позвонков 58—65 [Решетников, 1980]. Подсчет числа позвонков по рентгеноснимкам у сига из бассейна р. Хромы, представленным в наше распоряжение М. М. Тяптиргяновым, показал, что на самом деле число позвонков ко леблется от 58 до 64, в среднем 59,3. Таким образом, предыдущие под счеты были явно ошибочными. Не отличается хромский cиг и по другим морфометрическим признакам от типичного сига-пыжьяна [Тяптиргя нов, 1988].
У пеляди имеется 37-40 туловищНЫ? позвонков и 22—25 хвостовых {Шапошникова, 1968]. Общее число позвонков равно 57... 63 (табл. 2). Из всех сиговых рыб наименьшее число позвонков имеет тугун (50—57) и наибольшее — нельма (65—71).
Обычно у сиговых рыб первые два позвонка (от головы) не несут ребер. Нет их и увеляди, ребра начинаются с третьего позвонка (см. рис. 9, 10). Иногда ребра могут быть и на втором позвонке, но в этом случае они короче последующих [Шапошникова, 1968; Norden, 1961]. Epipleuralia у сиговых отсутствуют, их заменяют неокостеневшие сухо Жилия, отходящие от ребер под углом. Невральные дуги отходят от пер вого позвонка,
Рис 9 Рентгеновский снимок пеляди из «Ропши» (А–В)
Рис 10 Схема просчета краниальных и каудальных позвонков у силовых рыб [по Решетников 1980)
Строение некоторых частей скелета
*
Строение хвостового отдела скелета привлекало внимание многих морфологов и систематиков [Gosline, 1960] Как уже отмечалось выше, у сиговых и лососевых рыб все три последних, загнутых вверх позвонка хорошо различимы в пределах рода Coregonus количество и располо жение костных элементов хвоста варьирует слабо, меняются лишь фор ма и размеры отдельных костей У всех видов имеется семь гинуралий (hypuralia) Первая гипуралия прикрепляется к третьему от хвоста позвонку (см. рис 10), вторая и третья соединяются со вторым позвон ком Место прикрепления типуралий не является видовой особенностью Так, у пеляди из водоемов европейской части СССР вторая и третья ги пуралии соединяются только со вторым позвонком, ау обской пеляди — отчасти и с третьим Все остальные типуралии — с четвертой по седь мук — прикрепляются к последнему хвостовому позвонку, причем у шестой и седьмой гипу ралий раздвоенное основание с двух сторон охва
Рис 11 Схема расположения эпидермальной складки в ротовой полости пеляди [ по Венг линскому, 1966]
A — вид неба сн?зу (удалены в — вид сбоку при закрывании ер — эпидермальная складка
нижняя челюсть и жабер
рта (удалены ?аберная тх — traxillare ные лучи)
крышка и верхнечелюст рrm - praenaxillare Б – вид сбоку при открыванин
ная кость), рта,
Тывает позвонок. Обычно сверху над тремя последIIИМИ позвонками расположены три, реже две ерtralia | Шапошникова, 1968; Norden, 1961]. По две uroneluralia с каждой стороны хвоста находятся почти над самым уростилем. Сверху epurаliа располагается костная пластинка, которая прикрывает основания epuralia. Все эти костные элементы (epuralia, uroneuralia, костная пластинка) служат для укрепления хво стовых позвонков и хвостового отдела в целом.
Более подробно вариации в числе позвонков у пеляди будут рас смотрены в разделе «Морфометрические признаки пеляди».
Своеобразной особенностью анатомического строения ротовой поло сти пеляди является наличие у нее поперечной эпидермальной складки на нёбной части. Своей полукруглой проксимальной частью она при крепляется крraeniaxillaria, а ее боковые части соединяются с maxilla ria (рис. 11). У взрослых особей бассейна р. Вилюя она достигает 5— 10 мм ширины [Венглинский, 1966]. Однако ее размеры, по наблюдени ЯМ Д. Л. Венглинского, могут колебаться в широких пределах как в разных озерах бассейна Вилюя, так и Обь-Тазовского бассейна. Такая складка существует и у других видов сиговых рыб, но значительно меньше по размеру. Так, у чудского сигa и байкальского омуля, по на шим наблюдениям, она имеет ширину 1-2 мм.
Несомненно, складка несет определенное функциональное значение. При раскрывании рта она плотно прижимается к небу и не препятст вует продвижению воды в ротовую полость. При сокращении глоточно жаберного аппарата под давлением воды складка опускается вниз и перекрывает ротовую полость еще до полного закрывания рта и сопри косновения челюстей. Для рыб-планктофагов сконечным ртом, каким является пелядь, это дает известные преимущества: увеличивается объ ем ротовой полости и начало фильтрации воды через жабры может про исходить до полного смыкания челюстей, увеличивается объем воды, прогоняемый через жабры за единицу времени. Это имеет значение не только при питании пеляди, но и при ее дыхании, поскольку при жизни в озерах в зимнее время пелядь часто испытывает дефицит кислорода, Особенно если она попадает на зимовку в Пойменные озера с заморными условиями [Венглинский, 1966 ].
Отметим, что подобные складки, способствующне перекрыванию ро товой полости при неполностью закрытых челюстях, характерны и для рыб других семейств и отрядов.
Ю. С. Решетников