Основные изменения в систематике рыб.

Поскольку многие латинские названия рыб претерпели большие

изменения, то приведем кратко основные пояснения к новым названиям рыб

Якутии [1028].

Противостояние исследователей на «дробителей» видов и

«объединителей» характерно не только для ихтиологии, оно наблюдается и

среди других групп животных. В последнее время появилась новая тенденция –

выделять все описанные ранее формы и подвиды рыб в самостоятельные виды.

Что касается описания новых видов, то проявляется очередной тренд,

характерный для ихтиологии в целом, отражающий наступление в систематике

рыб периода «дробительства». В немалой степени это связано с изменением в

понимании задач таксономии. Если раньше одной из основных задач считалась

разработка стабильной классификации, пригодной для использования

биологами разных специальностей, то сейчас «специалист по группе» чаще

пытается отразить в ней свою точку зрения, не приводя достаточного

обоснования и не определяя своего понимания основных терминов, в

частности – термина «вид». Однако надо отдавать себе отчет, что путь

выделения новых видов сигов будет идти бесконечно. Поэтому, если авторы

выделяют новые виды, то необходимо, чтобы виды были действительно

диагностируемыми, чтобы не только таксономист, специально занимающийся

данной группой рыб, мог установить видовую принадлежность особей. Иначе

выделение видов превращается в самоцель, а классификация становится

бесполезной [635, 860, 861].

Отметим, что среди рыб есть виды относительно стабильные, среди

которых не отмечаются разнообразные экологические формы (щука, налим,

окунь, тугун, ленок и др.), а есть и виды со сложной таксономической

структурой, представленной не только подвидами, но и множеством

экологических форм (арктический голец, сиг, арктический омуль). Виды со

144 сложной внутривидовой структурой типа надвида (superspecies) в ихтиологии

рассматриваются как виды-комплексы [833, 906] или полнокомплексные

таксономические виды [631, 632] с группировками разного иерархического

уровня с размытыми границами. Подобные сложные комплексы отмечены

среди птиц и насекомых [1096, 1097]. Есть основания полагать, что в фауне и

флоре высоких широт формирование таких комплексов стимулируется низким

уровнем биоразнообразия, недостатком претендентов на те или иные

экологические ниши и спецификой кормовой базы. Внутривидовое

разнообразие выступает как механизм поддержания экологического

разнообразия и более полного освоения невысокой по биомассе и изменчивой

по сезонам кормовой базы рыб северных водоемов. Полиморфизм и эврифагия

– характерные черты ихтиофауны водоемов Севера Европы и Азии. Сложность

структуры северных экосистем Европы и Сибири достигается не за счет

разнообразия числа видов (как это наблюдается в Северной Америке или в

Африке), а за счет разнообразия внутривидовых форм, которые в

энергетическом отношении эквивалентны самостоятельным видам. Поэтому

большое внутривидовое разнообразие сиговых и лососевых рыб трактуется как

результат эволюции северных экосистем по пути увеличения числа внутренних

связей и стабильности [833, 836, 838, 840].

Рассмотрим на конкретных примерах современный статус рыб Якутии по

списку.

Сибирская минога – Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) – раньше

рассматривалась в ранге подвида японской миноги [100, 444, 721], теперь она

идет как самостоятельный вид [54, 72, 73, 729, 901, 1300, 1301]. Есть и другая

точка зрения: рассматривать три родственных вида L. kessleri, L. reissneri и L.

camtchaticum в составе единого вида L. camtchaticum [529]. Однако анализ

морфологических, экологических и даже генетических данных [1229] склоняет

большинство авторов к признанию их видовой самостоятельности [901].

Сибирский осётр – Acipenser baerii (Brandt, 1869) – ранее разбивался на

4 подвида: западно-сибирский (Обь-Иртыш), восточно-сибирский (крупные

145 реки Сибири), якутский (Хатанга-Колыма) и байкальский. Однако сейчас

доказано, что практически различий между подвидами нет, изменчивость

имеет клинальный характер, а в крупных реках различия между популяциями

верхних и нижних участков превышают различия между популяциями разных

речных бассейнов, что делает выделение подвидов необоснованным [896, 903].

В настоящее время запасы осетра подорваны и его численность падает во

многих водоемах (рис. 3). На карте распространения сибирского осетра

основной ареал показан сплошной заливкой, а утраченная часть ареала –

штриховкой; точкой – единичные случаи поимки осетра в Печоре (годы 1989 и

2005). В Якутии сибирский осётр как вид исчез в верховьях Вилюя (Вилюйское

водохранилище), существенно подорваны запасы рр. Индигирка и Колыма.

Запасы сибирского осетра р. Лена находится в лучшем состоянии, чем в реках

Ямала [124], где вылавливают только взрослых особей весом 30-40 кг.

Молодые особи в уловах попадают очень редко. Произошел перелов этой

ценнейшей рыбы особенно в нижней части р. Лена, где больше всего было

вылавлено половозрелых рыб. Департамент биологических ресурсов МОП РС

(Я) производил искусственное оплодотворение и выпуск их в низовье р. Лены с

1985 г. по 2010 г. Но в отношении сибирского осетра рр. Индигирки и Колымы

его сокращение произошло из-за перелова и воздействия химических реагентов

(золотодобывающей отрасли при его амальгамировании) на нормальное

функционирование половой системы. Возродить сибирского осетра в

рр. Индигирка и Колыма в естественных условиях в настоящее время является

практически не выполнимой. Искусственное возрождение возможно только в

боковых речках бассейна рек Индигирка и Колыма в небольших количествах с

учетом кормовых условий данных водоемов. В Государственных докладах о

состоянии и охране окружающей среды Республики Саха (Якутия) о появлении

ртути в водных средах рр. Индигирка и Колыма с Магаданской области на

территории Якутии появились только в 2014-2015 гг. (1,5-2,9 ПДК) [254].

Карповые рыбы. Возникли большие таксономические сложности с

серебряным карасем, некоторые считают, что этого вида (C. auratus) в России

146

Таблица 7

Распределение ихтиофауны в бассейнах рек Якутии

 

Рис. 3. Карта распространения сибирского осетра в России [896]

Примечание: Сплошная заливка – основной ареал, штриховка – утраченная часть ареала, точки – единичные случаи поимки осетра

вообще нет, раньше его пытались интродуцировать в естественные водоемы,

но натурализации не произошло [134]. Прежде его разделяли на два подвида:

C. auratus auratus (Linnaeus, 1758) – китайский карась или золотая рыбка и C.

auratus gibelio (Bloch, 1782) – серебрянный карась, который живет в

естественных водоемах. В последнем виде он и идет во всех руководствах [54,

72, 73, 101, 901]. Однако некоторые авторы выделяют его в самостоятельный

вид – C. gibelio (Bloch, 1782) [134, 1224, 1225].

Описанный Ф. Н. Кирилловым [444] подвид якутского карася C. сarassius

jacuticus Kirillov не получил признания и считается невалидным, поскольку

подвид – это географическая единица, и не может быть такой ситуации, когда

ареал подвида полностью находится в пределах ареала другого подвида.

Серебряный карась имеет две формы: высокотелую и низкотелую в

зависимости от кормности водоема, но это экологические формы, которые

согласно Кодексу Зоологической номенклатуры не имеют латинских названий.

По этой же причине невалидным считается восточносибирский язь [433, 435,

151

152 438, 439, 440, 444, 446]. И наоборот, ленский пескарь как подвид пескаря

Солдатова считается валидным. Описаны 3 подвида, два из которых водятся в

России: пескарь Солдатова G. soldatovi soldatovi Berg, 1914 в бассейне Амура и

на северо-западе Сахалина; ленский пескарь G. soldatovi tungussicus Borisov,

1928 – в верхнем и среднем течении Лены до Жиганска и в озерах бассейна

Вилюя. Третий подвид G. soldatovi minulus Nichols, 1925 живет в Северном

Китае [54, 72, 102, 444, 712, 901].

Для выделения язя Якутии в особое natio [444] нет оснований. Этот вид

имеет лишь два подвида: аральский и обычный (на всем остальном ареале) [72,

901].

Елец – Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) – имеет два подвида. В

европейской части обитает обычный подвид ельца L. leuciscus leuciscus

(Linnaeus, 1758), а в Сибири – подвид L. leuciscus baikalensis (Dybowskii, 1874)

– сибирский елец. В зависимости от условий обитания елец способен

образовывать формы, известные как высокотелая и низкотелая.

В пределах Якутии сибирский елец как подвид известен во всех реках от

Анабара и на восток до Колымы. Количественно преобладает в средних

течениях рр. Лены, Индигирки, Колымы и Яны.

По 30 половозрелым ельцам его диагностические признаки для водоемов

Якутии следующие: D III 7-8, A III 7-9, Р I 16-17, V II 8. Глоточные зубы

двурядные, 2.5-5.2 или 3.5-5.3. Позвонков 43-45. Жаберные тычинки 6-10.

Чешуй в боковой линии 41-58.

Гольяны. Автором рода Phoxinus, согласно постановлению

Международного Комитета по Кодексу Зоологической номенклатуры, принято

считать К. Рафинеске [133, 134], поэтому правильное написание рода Phoxinus

Rafinesque, 1820 – гольяны. Однако в некоторых российских статьях вслед за Л.

С. Бергом [97, 99, 102, 103] родовое название пишется и как Phoxinus Agassiz,

1835.

Систематика гольяна Чекановского плохо изучена. Вслед за Бергом

некоторые авторы выделяют три подвида, из которых два встречаются в водах

153 России: P. czekanowskii czerskii Berg, 1912 – гольян Черского из бассейна оз.

Ханка и северных водоемов Сибири и P. czekanowskii suifunensis Berg, 1932 –

суйфунский гольян из приморских рек [712]. Таксономический статус вида

требует дополнительных изучений [54, 855, 864, 901].

Систематика амурского гольяна весьма запутанна, особенно выделение

подвидов. В водах России возможно выделение 3 подвидов: P. l. lagowskii

Dybowski, 1869 – амурский гольян, P. l. oxycephalus (Sauvage et Dabry de

Thiersant, 1874) – китайский гольян и P. l. oxyrhynchus (Mori, 1930) –

приморский гольян (р. Туманная и реки Южного Приморья); иногда два

последних подвида трактуются как самостоятельные виды [134, 1122]. В

Якутии обитает номинативный подвид амурского гольяна – P. l. lagowskii

Dybowski, 1869.

Систематический статус озерного и обыкновенного гольянов остался

прежним, лишь были небольшие изменения в написании видов, но сейчас все

вернулось к прежнему состоянию [901].

Плотва – Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758). В водоемах Якутии восточнее р.

Лена не встречается, наиболее многочисленна в Вилюе. Заселяет многие

заливные озера, но при первом падении уровня воды покидает их.

Плотва – обитатель прибрежных участков реки с замедленным течением,

но чаще встречается в глубоких и далеко выдающихся заливах и курьях.

Тело удлиненное, сжатое с боков. Вид образует жилые формы. Рот

конечный. Чешуя серебристо-белая, крупная, плотно сидящая. Радужина глаз

оранжево-красная. Все плавники, кроме спинного и хвостового, имеют

оранжево-красноватый оттенок. В период нереста окраска становится

интенсивнее, на теле появляются эпителиальные бугорки.

По анализу 27 экземпляров обыкновенной плотвы её диагностические

признаки для вод Якутии следующие: D III-IV 8-10, A III-IV 8-11, P I 15, V II 8.

Позвонков 39-43. Жаберных тычинок 10-14. Чешуй боковой линии 43-48.

Глоточные зубы однорядные – 6-5 и 5-5.

Обыкновенный чукучан – Catostomus catostomus (Forster, 1773) – из

154 водоемов Сибири обычно выделяли в самостоятельный подвид [94, 95, 96, 102,

103, 444, 721]. Однако пределы изменчивости и средние значения счетных

признаков у сибирского чукучана и аляскинского чрезвычайно близкие [444,

1232, 1243], что ставит под сомнение выделение сибирского подвида или же

требуется пересмотр границ его ареала; этот вопрос нуждается в

дополнительном исследовании на основании сравнения с типичной формой

[72, 855, 901].

Чукучан широко распространен почти во всех реках и озерах Канады и

Аляски (США). По азиатскому побережью чукучан встречается от

р. Индигирки до р. Колымы, причем заселяет участки рек как с быстрым

течением и каменистым дном, так и с медленным течением и илистым

грунтом. Большую часть жизни чукучан проводит в более крупных реках

Восточной Якутии, от Индигирки до Колымы, или в многоводных притоках,

как Алазея и Чукочья.

По анализу 25 рыб, выловленных в низовьях рр. Индигирка и Колыма,

его диагностические признаки следующие: D III-IV 9-11, A III 5-8, P II 12-18, V

I 7-11, жаберных тычинок 16-33, позвонков 45-48. Глоточные зубы однорядные

32-56.

Что касается балиториевых и вьюновых рыб, то отметим, что

систематический статус видов и даже их ареалы еще пока точно не

установлены, поэтому они даются в трактовке по последней сводке России

[901].

Корюшковые. У малоротой корюшки – Hypomesus olidus (Pallas, 1814) –

подвидов, скорее всего, нет. Из двух выделяемых ранее подвидов: H. olidus

bergi Taranetz, 1935 − тымская малоротая корюшка из р. Тымь (Сахалин) и H.

olidus drjagini Taranetz, 1935 – колымская корюшка (Колыма и Кара),

выделение первого подвида многие исследователи считают неправомерным

[454, 455, 456, 457, 458, 901, 1076, 1081, 1082, 1083, 1084, 1085, 1086, 1087,

1088, 1089, 1090, 1093, 1094]. Близкими видами являются японская морская

малоротая корюшка – H. japonicus и калифорнийская морская корюшка – H.

155 pretiosus.

Азиатская зубатая корюшка теперь выделяется в самостоятельный вид O.

mordax (Mitchill, 1814), в котором отмечено 3 подвида, но в наших водах

обитает только один – O. mordax dentex Steindachner, 1870 – азиатская

корюшка, или огуречник (зубатка). Два других подвида живут в Северной

Америке.

Сиговые рыбы.

Ледовитоморский омуль – Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) – часто

рассматривается как C. autumnalis complex [72, 73, 135, 833, 901, 1242], куда

включают омуля реки Пенжина C. subautumnalis Kaganowsky, 1932,

ирландский вид C. pollan Thompson, 1838, а также близкие американские виды

– C. laurettae Bean, 1882 и C. alascanus (Scofield, 1899). Однако имеются и

другие точки зрения [133, 134, 1091]. Байкальский омуль теперь выделяется в

самостоятельный вид [133, 134, 850, 860]. Среди ледовитоморского омуля

различают стада по местам нереста: печорское, енисейское, хатангское,

ленское, индигирское и колымское.

В пределах Палеарктики ареал омуля простирается от Мезенского залива

до Чаунской губы. Обитает омуль в юго-восточной части Баренцева моря [968],

опресняемой водами Печоры, в юго-западной части Карского моря [729, 811,

946], в северной части Обской и Гыданской губ [161, 162] и в заливе

р. Пясины, в Таймырской губе [645, 752] и в Хатангском заливе [644]. Далее на

восток омуль населяет обширное прибрежное пространство моря Лаптевых. В

Восточно-Сибирском море обитает в зоне опресненных вод от Новосибирских

островов до Чаунской губы включительно. Из всех сиговых только омуль

способен переносить наибольшую солёность воды (до 22 ‰), и дальше уходить

в море в поисках пищи [308, 427, 444, 721, 1012].

Диагностические признаки омуля в водах Якутии по 50 экземплярам

следующие: D III-IV 9-12, P I 13-16, V II 11-12, A III-IV 10-13. Жаберных

тычинок 45-51, чешуй в боковой линии 87-102, позвонков 62-65.

Обыкновенный сиг – Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) – самый

156 сложный по своей подвидовой структуре. Для вида было описано более 30

подвидов [100, 806], потом их число в России сокращено до 6 [833, 839], а

сейчас подвиды в России практически не рассматриваются, за исключением

сига-пыжьяна – Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) [461]. Вид C.

lavaretus sensu stricto образует много экологических форм, отличающихся друг

от друга рядом признаков, местами и сроками нереста. Часто в одном водоеме

сиг представлен двумя-тремя формами, различающимися по числу жаберных

тычинок, спектру питания и местам нереста в крупных водоемах. В последних

работах Коттела [1224, 1225] все сиги вида C. lavaretus разделяются на 38

видов, причем 4 из них описаны заново. Разделение на виды идет по озерам,

поэтому в каждом крупном озере Европы обитают только свои виды сигов.

Отметим, что такой подход к систематике сигов и описанию новых видов ведет

к тому, что практически каждую популяцию мы должны признать

самостоятельным видом [833, 839]. Подобная ситуация наблюдается и в

России, когда Богуцкая и Насека [133, 134] в пределах одного полиморфного

вида C. lavaretus описали 13 самостоятельных видов. Здесь мы

придерживаемся точки зрения тех авторов, которые выступают против

чрезмерного дробления видов [635, 842, 846, 847, 848, 849, 850, 860, 861].

Обычно в европейской части России различают 3 основных формы сига

по числу жаберных тычинок: малотычинковая (21-32 тычинки),

среднетычинковая (26-38) и многотычинковая (39-47). Все три формы

встречаются только в бассейне Балтийского моря. В Сибири чаще только

малотычинковые сиги, лишь в Забайкалье имеется среднетычинковая форма

(система баунтовских озер). В Якутии обитают только малотычинковые сиги,

которые ближе к подвиду пыжьяна (но без разных форм, натио и т. п.).

Типичный сиг-пыжьян (типовое местообитание – Обь) широко

распространен в реках Северного Ледовитого океана от Мурманска до

Чукотки, это обычно полупроходная форма, которая нагуливается в

приустьевых участках рек, но не уходит далеко в море.

Описанные ранее формы сига, как восточно-сибирский, ледниково-

157 равнинный и оленекский, теперь не считаются валидными [901]. Отметим

такой факт: одним из отличительных признаков ледниково-равнинного сига

было малое число позвонков 54-60 по [444], причем для вида число позвонков

варьирует от 58 до 65 [833]. Когда же были сделаны рентгеноснимки этих

сигов и показаны для консультации Ю. С. Решетникову, то тот насчитал число

позвонков 60-64, то есть были явно методические погрешности в системе

подсчета числа позвонков. Ю. С. Решетников отмечает, что «колебания числа

позвонков у определенного вида не превышает 5-6». Приводимые иногда в

литературе пределы колебаний количество позвонков порядка 10-15 для

нельмы, чира, сига, тугуна, пеляди и муксуна из водоемов Сибири [411, 444,

721] «следует считать сомнительными и нуждающимися в проверке, так как

они противоречат всем другим известным данным» [833 с. 20 и табл. 29 на стр.

179].

Современная пресноводная ихтиофауна Арктики представлена всего 116

видами рыб из 2 классов, 11 отрядов, 20 семейств и 50 родов. При этом чисто

арктические виды (арктические и аркто-бореальные) составляют всего 40,5 %

от общего числа видов, а больше половины видов в Арктике – рыбы южного

происхождения (это много больше, чем в морской фауне). Наиболее полно в

Арктике представлены отряды Salmoniformes (41 вид или 51 % от общего

числа видов в отряде), за ним следуют Osmeriformes (40 %), Esociformes (38 %),

особенно за счет даллиевых рыб и Gasterosteiformes (25 %). Среди

пресноводных рыб Арктики наиболее полно представлены в ее составе

даллиевые (100 % от всего семейства), лососевые (64 %), сиговые (57 %),

хариусовые (50 %) рыбы. Именно эти виды определяют облик пресноводной

ихтиофауны Арктики. Однако много видов сиговых рыб живет вне водоемов

Арктики (47 %) [849].

В пределах ареала сиг-пыжьян встречается во всех наиболее крупных

реках Якутии. В Лене сиг-пыжьян расселен от Качуга до дельты. В бассейне

Олекмы сиг заселяет рр. Нюкжу, Токко, Чару и некоторые озера. В Алдане сиг

немногочислен и расселен от устья до п. Чагда. Отмечен в притоках р. Алдан –

158 Учуре, Мае и Амге. Расселен как в самой реке Яна и его притоках, так и в

озерах Янской низменности. Живет в бассейне Хромской губы, в озерах Яно-

Индигирского междуречья. В Индигирке встречается по всему течению и во

многих притоках. В Колыме расселен повсеместно. Диагностические признаки

сига-пыжьяна в водах Якутии (n=70) следующие: D IV-V 11-13, A III-IV 10-14,

P I 14-15, V II 10-11, чешуй в боковой линии 85-89, жаберных тычинок 18-24,

позвонков 61-63.

Муксун – Coregonus muksun (Pallas, 1814) – заселяет относительно узкую

полосу опресненных участков Карского моря, морей Лаптевых и Восточно-

Сибирского, дельты рек от Кары до Колымы [72, 94, 336, 427, 444, 453, 721,

833, 901, 1012].

В пределах Якутии муксун из опресненных участков морей, омывающих

ее северные границы, заходит почти во все реки бассейнов моря Лаптевых и

Восточно-Сибирского моря. В Анабаре муксун распространен в одноименном

заливе и в прилегающих участках реки, но не выше 130 км от устья [680, 681].

Здесь в пределах нижнего течения Анабара он в весеннее время заходит в

наиболее крупные притоки – Суольма и Харабыл. Вверх по р. Оленек муксун

поднимается не выше 72° с. ш. В Лене муксун в годы высокой его численности

доходил до Бестяха, но в настоящее время поднимается только до устья Вилюя,

а по Вилюю – до г. Верхневилюйска. В бассейне Хромской губы он не

многочислен и приурочен главным образом к восточным заливам Хромской

губы. За все годы наблюдений только в 1977 г. в Хромской губе муксун был

отмечен в промысловом количестве. На территории Якутии он наиболее

многочислен в реках Лена, Индигирка и Колыма.

Меристические признаки муксуна (n=25) бассейна Хромской губы и

нижней Колымы следующие: D III-V 10-12, A III-V 10-12, P I 14-16, V II 10-12,

число чешуй в боковой линии 83-92, позвонков 61-63, тычинок на первой

жаберной дуге 48-65, жаберных лучей 8-9.

Пока есть неясности со статусом малотычинковой формы муксуна. Л. С.

Берг [101] приводил в качестве диагностических признаков муксуна число

159 тычинок 42-72, во всех публикациях число тычинок было не менее 42.

Однако из устьевых районов Лены была описана малотычинковая форма

муксуна с числом тычинок 25-45 [28, 29, 30]. Эта форма перешла и в

монографию Ф. Н. Кириллова [444], в которой две формы муксуна указаны

для рр. Лена и Оленек. Отметим, что некоторые исследователи в последние

годы отмечали массу гибридных форм в дельте Лены, что даже опытному

ихтиологу было трудно определить вид сиговой рыбы в уловах дельты Лены

(устное сообщение Г. Г. Новикова). Судьба малотычинкового муксуна так бы и

осталась неясной, но при защите докторской В. В. Кузнецов [518] опубликовал

в автореферате рисунки этих малотычинковых муксунов. Ю. С. Решетников и

В. Д. Богданов единогласно решили, что это не муксун, а скорее всего сиг-

пыжьян [72, 901]. Нужны дополнительные сборы по этому муксуну,

необходимо фиксированные экземпляры предоставить в главные зоомузеи

страны (ЗИН, МГУ), чтобы они были доступны для анализа и другим

ихтиологам [1028].

С муксуном был другой случай на алтайском оз. Сорулукель. Раньше

озеро не имело сиговых рыб, а в 1974-1976 гг. в него были выпущены личинки

пеляди, муксуна, байкальского омуля и европейской ряпушки. Согласно

рыбохозяйственному паспорту, в озере в 1984 г. были зафиксированы муксун,

омуль и европейская ряпушка. С 1990-х гг. считалось, что в озере имеется

маточное стадо муксуна, икра которого широко расселялась по водоемам

Алтая. Кроме муксуна, в озере также изредка встречались омуль и европейская

ряпушка. Однако анализ состояния сиговых рыб в 2012-2014 гг показал, что

основу стада сиговых составлял обыкновенный сиг – C. lavaretus, изредка

встречалась пелядь, никаких других рыб (байкальского омуля, европейской

ряпушки и муксуна) в озере не отмечено. Отметим, что сиг, согласно

официальным сводкам, никогда в озеро не завозился. Но именно сиг только и

выжил из всех сиговых рыб и дал маточное стадо [352]. Или рыбоводы плохо

разбирались в систематике сигов или умышленно вместо сига продавали

личинок муксуна как более ценный вид. Можно лишь предполагать, что при

160 вселении личинок вместо муксуна выпустили личинок сига (это бывает в

рыбоводной практике).

В Европе муксун – редкий вид, резко упала численность муксуна на

Ямале и в бассейне Оби, предлагается занести его в Красную Книгу РФ.

Чир – Coregonus nasus (Pallas, 1776). В реках и озерах бассейна

Северного Ледовитого океана, чир распространен от Печоры до Чаунской

губы. На территории Якутии он населяет все реки, впадающие в моря

Лаптевых и Восточно-Сибирское, преимущественно в нижнем и среднем

течениях. Особенно многочислен чир в тундровых озерах и реках Колымо-

Индигирской и Яно-Индигирской низменностей.

Известно, что личинки чира вскоре после выклева разносятся весенним

половодьем по вискам и пойменным озерам. В некоторых озерах, которые не

каждый год соединяются с рекой, молодь чира остается на несколько лет.

По достижении половозрелости взрослый чир выходит из озер и либо

сразу уходит к нерестилищам, либо живет некоторое время в висках, откуда

совершает незначительные миграции для нагула соединенные с рекой озера

[310, 444, 833, 1012].

Чир живет преимущественно в пресных водах, но может переносить и

осолонение до 18 ‰ [1012]. Диагностические признаки чира в Якутии (n=300)

следующие: D III-V 9-11, A III-V 9-12, P I 14-16, V II 10-12, чешуй в боковой

линии 86-107, тычинок 19-27, позвонков 60-66.

Что касается чира, пеляди и тугуна, то тут особых таксономических

сложностей нет; это хорошие виды, без подвидов и форм. Отметим, что для

водоемов Западной Европы ошибочно указывали на обитание в них муксуна

(C. muksun), чира (C. nasus) и пеляди (C. peled). Сам Коттела описывает одну

курьезную ситуацию с сигами Женевского озера, когда сначала одна из форм

была описана как пелядь (C. peled), а спустя несколько лет определена как сиг

(C. lavaretus) [901].

Пелядь – Coregonus peled (Gmelin, 1789). Пелядь является эндемичным

сигом в России, населяющим реки и озера Ледовитоморской провинции. В

 

161 пределах ареала она образует речную, озерно-речную и озерную формы [137,

138, 139, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 427, 429, 444, 446, 467, 721, 723,

724, 725, 726, 728, 730, 857, 864].

С запада на восток численность речной пеляди снижается. По сведениям

П. А. Дрягина [308], в бассейне Колымы пелядь представлена тремя формами:

речной, типично озерной и карликовой озерной. Озерная пелядь заселяет

наиболее глубокие озера, не имеющие постоянной связи с рекой. Речная пелядь

живет в более мелководных пойменных озерах и значительно чаще выходит в

реку. Все это позволяет рассматривать речную и озерную пелядь как одну

биологическую форму – озерно-речную пелядь.

Его диагностические признаки (n=50) следующие: D III-V 9-12, A III-

V 12-16, P I 14-16, V II 10-14, позвонков 57-63

,

чешуй в боковой линии 76-

100, жаберных тычинок 52-64, жаберных лучей 7-9. Высота наибольшей

жаберной тычинки составляет 12–16 % жаберной дуги.

Сибирская ряпушка – Coregonus sardinella Valenciennes, 1848.

Сибирская ряпушка имеет широкое расселение – от бассейна Печоры на

западе до Берингово моря на востоке, встречается в Амгуэме, на Чукотке и

в Анадыре [7, 12, 100, 146, 309, 310, 411, 435, 436, 437, 439, 443, 444, 541,

551, 552, 721, 728, 775, 833, 946, 1012, 1028, 1040].

На американском континенте сибирская ряпушка отмечена в

Бристольском заливе в бассейне рр. Кускоквим, Юкон, Танана, Ноатак,

Колвил, Макензи, форта Симпсона и далее на восток до островов Виктория и

Банкс [1243, 1285, 1311].

По результатам исследований 100 половозрелых рыб диагноз сибирской

ряпушки из водоемов Якутии следующий: D III-V 8-11, A III-V 10-14, P I 12-16,

V II 9-13, число чешуй в боковой линии 78-95, жаберных тычинок 36-56,

позвонков 59-64.

Вид не имеет четко выраженных подвидов, хотя его западные популяции

отличаются от восточных, а ряпушка из Амгуэмы и Чукотки ближе к

американским популяциям [833, 840, 901]. В Печоре отмечается совместное

162 обитание сибирской (C. sardinella) и европейской ряпушек (C. albula) [946].

Генетики полагают, что следы сибирской ряпушки прослеживаются даже в

генах некоторых популяций европейской ряпушки [147, 148], а следы

европейской ряпушки отмечаются даже в Енисее [946].

Обыкновенный валёк – Prosopium cylindraceum (Pallas, 1784) – не

имеет подвидов. Отличается от всех сиговых рыб вальковатым телом, рот

маленький и нижний, рыло узкое, голова небольшая. Жировой плавник

маленький. В брачный период у самцов появляются эпителиальные бугорки на

голове, а низ брюха и парные плавники приобретают желтовато-оранжевый

оттенок [901]. В Америке есть небольшие отличия в счетных признаках у

валька из рек Тихоокеанского и Атлантического бассейнов. Валек из

р. Анадырь имеет больше сходства с вальком из водоемов Америки, чем с

соседним − колымским [833, 863].

Ареал вида простирается от Енисея до Чукотки и Северной Америки,

отмечен в Пясине, Хатанге, Лене, Яне, Индигирке, Колыме и Амгуэме [50, 833,

849, 850, 855, 1093, 1285]. В озерах бассейна Амгуэмы обнаружен карликовый

валек P. сoulteri [1092]. В Северной Америке обитают еще 4 вида вальков

[901].

Собственных материалов по вальку не имеем.

Нельма – Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) – является одной из

наиболее ценных промысловых рыб водоемов Якутии. Характерной

особенностью ее биологии является то, что она растет и нагуливается в дельте

и в опресненных участках моря, а для размножения поднимается в среднее и

верхнее течения реки [98, 444, 721, 1012, 1028].

Меристические признаки нельмы по 5 экземплярам были следующие: D

III-V 10-13, A III-V 12-16, P I 12-16, V II 9-11. Чешуй в боковой линии 100-118,

жаберных тычинок 18-27, позвонков 66-71.

Нельма имеет два подвида: S. l. leucichthys (Güldenstädt, 1772) –

белорыбица из бассейна Каспийского моря и S. l. nelma (Pallas, 1773) – нельма

из рек Северного Ледовитого океана. В бассейне Берингова моря S. l. nelma

163 встречается в бассейне р. Анадырь [1095]. Во многих водоемах России

численность нельмы резко падает, например, в рр. Лена, Яна, Индигирка и

Колыма. В реках Карелии ее ловили в последний раз в 1930-е гг. (фактически

вид считается вымершим для Карелии), в реках от Онеги до Кары она еще

встречается в приловах в виде молоди [946]. Все популяции нельмы из рек

Европейского севера занесены в Красную книгу РФ (2001).

Сибирский хариус – Thymallus arcticus (Pallas, 1776). Сибирский хариус

распространен в реках Восточной Сибири от т. Пясина до р. Колымы, а также в

реках Чукотского полуострова.

Заселяет все реки Якутии, особенно их верхние участки, многочислен в

притоках горного характера с чистой, холодной водой и в некоторых озерах.

В целом сибирский хариус (Th. arcticus) имеет сложную внутривидовую

структуру: помимо ранее описанных 9 подвидов он образует несколько

экологических форм (озерные, озерно-речные, речные, ручьевые),

различающихся длительностью жизненного цикла [364, 365, 366, 367, 810]. В

последние годы существование сибирского хариуса как самостоятельного вида

отрицается некоторыми авторами, в то же время происходит дробление

хариусов Оби, Енисея и Амура на массу самостоятельных видов [134]. В

последние годы была предпринята попытка ревизии хариусов Амура, в том

числе и с применением молекулярно-генетических методов [459, 460]. В

результате в бассейне Амура выделено 2 новых вида: Th. burejensis Antonov,

2004 – бурейский хариус и Th . tugarinae Knizhin, 2007 – нижнеамурский

хариус (хариус Тугариной), а также восстановлена валидность амурского

хариуса Th. grubii Dybowsky, 1869. Трудность идентификации представителей

рода Thymallus состоит в том, что пределы варьирования основных

морфологических признаков у всех видов, ранее относимых к сибирскому

хариусу, как правило, перекрываются.

Изменения коснулись и хариусов в бассейне Лены, где выделяются 2

формы хариусов – нижнеленская и верхнеленская, различающиеся генетически

и морфологически [459, 460]. Нижнеленская форма относится к типичному T.

164 arcticus, а верхнеленскую форму можно бы рассмотреть в ранге подвида T.

arcticus baicalensis или даже вида. Пока мы рассматриваем хариус Лены в

ранге вида T. arcticus без выделения подвидов.

Ленок – Brachymystax lenok (Pallas, 1773) – имеет сложную

внутривидовую структуру, было выделено несколько подвидов, кроме того,

ленок имеет острорылую и тупорылую формы. Позже статус подвидов был

пересмотрен и ленки были разделены на 2 вида: B. lenok (Pallas, 1773) –

острорылый ленок и B. savinovi Mitrofanov, 1959 – тупорылый ленок. Однако в

дальнейшем были найдены переходные формы [31, 33]. Были найдены

морфологические различия между тупорылыми и острорылыми ленками,

включая зоны раздельного обитания [1121], а также установлено, что они

различаются на молекулярном уровне. Это дало основание некоторым авторам

рассматривать острорылого и тупорылого ленков как самостоятельные виды:

B. lenok – острорылый, B. tumensis – тупорылый ленок [133, 134]. Поскольку

нет описания выделенных видов и типовых экземпляров вида B. tumensis, обе

формы рассматриваются в пределах одного вида B. lenok, пока все

таксономические процедуры не будут соблюдены [901]. Подвид

восточносибирского ленка [444] сейчас не считается валидным.

По тайменю – Hucho taimen (Pallas, 1773) – существенных изменений в

систематике нет. Некоторые авторы рассматривают Hucho taimen в качестве

подвида дунайского тайменя Н. hucho [1216]. Численность тайменя в реках

Сибири резко падает, многие его популяции уже внесены в Красную Книгу РФ.

Горбуша – Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) – в Якутии

встречается до устья рек Лены и Оленька. Единичные случаи захода горбуши в

низовье р. Колымы на рыбопромысловом уч. Большая Тоня отмечены нами в

августе–начале сентября 2005 и 2007 гг. В 2005 г. было отловлено 2 горбуши, в

2007 г. горбуша была представлена 5 экземплярами.

В низовьях реки Яны в сентябре 2006 г. отловлено 3 экземпляра

горбуши, а в низовьях Лены в августе-сентябре 2012 г. было выловлено 4

горбуши. Они были отловлены ставными сетями (размером ячеи 55-60 мм) в

165 конце августа и в первой половине сентября. Самцы имели брачный наряд, в

виде горба, наблюдался изгиб челюстей в виде крючка, на котором имелись

большие зубы. На спине имеются темные пятна, расположенные выше боковой

линии, тело приобретает серебристо-коричневый оттенок.

Диагностические признаки горбуши (n=14 экз.) в водах Якутии

следующие: D III-IV 10-11, P I 14-16, V II 9-11, A III-IV 13-15, жаберных лучей

9-14.

Тычинок на первой жаберной дуге 26-35, позвонков 68-72 [100].

Отметим, что горбуша стала регулярно встречаться в притоках Оби

(данные В. Д. Богданова). Таким образом, на севере горбуша имеет

практически циркумполярный ареал (за исключением Таймыра). В Европе

горбуша создала самовоспроизводящиеся популяции, она входит в реки от

Англии и Норвегии до Печоры и Кары. Годовые уловы горбуши в Белом море

достигают 300 т ежегодно. Отмечены её заходы в реки от Онеги до Кары, а в

р. Пижма отмечен даже нерест горбуши [946].

Кета – Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) – типичная проходная

лососевая рыба с мелкой чешуей. Она обитает в море и по достижению

половой зрелости заходит для размножения в реки с холодной водой и

быстрым течением. Кета впервые обнаружена в Якутии П. А. Дрягиным [308] в

бассейне р. Колымы, позднее она отмечалась в дельте р. Лены [101] и в

низовьях Индигирки [436]. В единичных экземплярах она встречалась в р. Яна,

чаще в дельтовой зоне, но иногда выше г. Верхоянска, до слияния рр. Сартанга

и Дулгалаха [435].

Ее диагностические признаки в Якутии (n=15) были следующими: D III-

IV 10-11, A III 13-14, P I 14-16, V II 9-11. Число чешуй в боковой линии 132-

134, тычинок на первой жаберной дуге 22-23, жаберных лучей 12-14. Окраска

тела буровато-желтая. У самцов появляется горб, челюсти сильно изгибаются,

на языке и на челюстях появляются большие зубы.

Гольцы рода Salvelinus в водах Якутии представлены 4 видами.

Арктический голец – S. alpinus (Linnaeus, 1758) – представляет собой сложно-

166 комплексный вид. К нему относятся 9 видов в Сибири (боганидский, Черского,

Дрягина, якутский, палия, нейва, таймырский, Таранца и ессейская палия); все

вместе они рассматриваются как S. alpinus complex [54, 904, 905, 906]. В

последних работах Коттела [1224, 1225] прослеживается явная тенденция на

дробление видов: род Salvelinus в Европе теперь включает 26 видов.

Подвид восточносибирского гольца [444] сейчас не признается

валидным, как и особая форма гольца из оз. Лабынкыр [901]. Эндемичные

виды гольцов (голец Черского и якутский) пока оставлены в ранге вида без

изменений. На Чукотке перекрываются ареалы арктического гольца и мальмы,

ареал мальмы доходит до Колымы [101, 1084, 1085, 1086, 1087, 1088, 1089,

1090]. В книгах А. С. Новикова [721] и Ф. Н. Кириллова [444] мальма не

указана для Колымы, но в те времена господствовала точка зрения К. А.

Савваитовой [904, 905, 906], что все гольцы Арктики и бассейна Тихого океана,

а также гольцы Камчатки относились к виду S. alpinus. Все гольцы, пойманные

в Колыме, автоматически относились к виду S. alpinus. И. А. Черешнев [1084,

1085, 1086, 1087] в обзоре рыб Северо-Востока России впервые дает карту

ареала мальмы и в тексте указывает «мальма распространена повсеместно,

начиная от устья Колымы далее на восток до Берингова пролива...» (с. 32). В

«Атласе пресноводных рыб России» [72, 73] приводится карта ареала мальмы,

куда включена Колыма (раздел по мальме написан И. А. Черешневым),

поэтому мы включили мальму в список рыб Якутии.

Голец Черского – Salvelinus czerskii Drajagin, 1932 – нами отмечен в

озерах нижнего и среднего течения р. Индигирки. Ранее он ловился в озерах

нижнего течения Лены, Яны, Индигирки, Алазеи и Колымы [100, 416, 444,

1091, 1093, 1094].

Рот небольшой, рыло короткое. Верхняя челюсть прямая, заходит за

задний край глаза. В нерестовый период парные и анальные плавники ярко-

красные. Тело сверху темное, бока рыбы приобретают розовую или красную

окраску с мелкими круглыми пятнами, расположенными вдоль боковой линии.

Окраска нижней челюсти желтая.

167 Никаких новых данных по морфометрии гольцов мы не имеем.

Щука, налим, ёрш и окунь имеют самое широкое распространение в

России, но их внутривидовая структура сравнительно проста, нет подвидов и

каких-либо особых выделяемых форм.

Налим – Lota lota (Linnaeus, 1758) – в Якутии заселяет все реки и многие

озера, имеющие связь с речной системой.

Судя по 30 экземплярам, налим имеет следующие диагностические

признаки: D

1

10-15, D

2

70-91, A 69-85, P 16-23, V 6-8. Жаберных тычинок 7-10.

Пилорических придатков 77-141. Позвонков 61-66. Жаберных лучей 6-7. По

сравнению с известными данными у налима из Якутии завышено число

пилорических придатков (обычно 21-67).

Выделение Ф. Н. Кирилловым [446] еще одного азиатского подвида

налима на основании различий в числе пилорических придатков не является

корректным, так как число придатков меняется с возрастом рыбы и имеет

клинальный характер изменчивости.

Девятииглая колюшка – Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) – ранее

была разделена на 4 подвида, из которых амурская и сахалинская колюшки

выделены в самостоятельные виды. Из двух оставшихся подвидов в России

обитает номинативный подвид P. pungitius pungitius (Linnaeus, 1758), а подвид

P. pungitius laevis (Cuvier, 1829) распространен в Западной Европе [54, 73, 901].

По анализу 42 рыб, выловленных в рр. Лена, Хрома, Индигирка и

Колыма, его диагностические признаки следующие: D VII-IX 9-12, A I 7-11, P

10, V I. Позвонков 31-34. Вид имеет циркумполярное распространение.

Подкаменщики рода Cottus в Якутии представлены 2 видами

(пестроногий, сибирский). Пестроногий подкаменщик – Сottus poecilopus

Heckel, 1836 – имеет сложную структуру и является полиморфным видом.

Ранее ареал C. poecilopus простирался от Скандинавии до Чаунской губы

(Чукотка). В настоящее время ареал этого вида ограничен реками и озерами

западной и центральной Европы, а все сибирские формы выделены в

самостоятельные виды. Восстановлена валидность видов: C. altaicus – верховья

168 Иртыша (Алтай); C. kuznetzovi – бассейн р. Лена; C. szanaga – бассейн р. Амур,

реки Приморья, о. Сахалин; C. volki – реки Приморья [901, 934]. Поэтому

подкаменщика из Лены следовало бы именовать как C. kuznetzovi, однако вслед

за книгой «Рыбы в заповедниках России» [901] мы оставляем условное

название «Сottus poecilopus», понимая, что в дальнейшем при получении

нового материала видовое название может быть изменено.

Согласно Л. С. Бергу [102], автором сибирского подкаменщика (Cottus

sibiricus) является «Kessler in Warpachowski, 1989» (с. 1148). Н. К. Богуцкая и

А. М. Насека [134] полагают, что согласно Кодексу Зоологической

номенклатуры автором этого вида следует считать Н. А. Варпаховского,

поэтому вид имеет современное написание Cottus sibiricus Warpachowski, 1889.

Четырехрогий бычок или рогатка является полиморфным видом, его

внутривидовая структура изучена слабо, на сегодня валидных подвидов нет.

Ранее его именовали как Triglopsis quadricornis [54, 691, 901], однако, согласно

последним генетическим данным, он вновь возвращен в род Myoxocephalus, и к

нему вернулось старое название – Myoxocephalus quadricornis (Linnaeus, 1758)

[1262].