ВЛИЯНИЕ ЗАРАЖЕННОСТИ МЕТАЦЕРКАРИЯМИ ТРЕМАТОДЫ ICHTHYOCOTYLURUS ERRATICUS (RUDOLPHY,1809) НА БИОРЕСУРСЫ СИГОВЫХ РЫБ
Биоресурсы сиговых рыб, доминирующих в северных водоемах, неуклонно сокращаются при интенсивном освоении территорий и развитии нефтегазового промышленного комплекса, что диктует необходимость искусственного разведения рыб в аквакультуре.
Массовые паразитарные инвазии часто вызывают заболевания, приводящие к изменениям обмена веществ и значительному снижению продукции и общей биомассы рыб. Эпизоотии приводят к гибели рыб на обширных акваториях.
Успешное разведение и создание маточных стад сиговых рыб невозможно без изучения и мониторинга их эпизоотического состояния в их естественных местообитаниях – водоемах Субарктики.
В низовье Оби сиговые рыбы многочисленны и являются ценными объектами промысла. Уловы обской речной пеляди достигают 6 тыс. тонн и более. В меньших объемах добываются чир (в среднем около 600 тонн) и сиг-пыжьян (более 400 тонн в среднем) [1]. Нагул сиговых рыб протекает в низовьях Оби и Обской губе, нерестилища большинства видов (за исключением муксуна, нельмы и отчасти ряпушки) располагаются в горных уральских притоках, к которым относится р.
Сыня. Осенью в верховье реки мигрирует на нерест 5 видов сиговых рыб, среди них обычно преобладают пелядь и пыжьян [2].
У сигов в р. Сыне, по литературным сведениям, известен 21 вид паразитов, наиболее часто встречаются метацеркарии трематоды I. erraticus [2, 3, 4]. В уральских притоках Нижней Оби массовая гибель сиговых рыб от паразитарных инвазий отмечалась дважды: в 1940 г. от шишечной болезни, вызванной миксоспоридиями
Thelohanellus pyriformis [5] и в 1973–1974 гг. от некроза жаберных лепестков, вызванного моногенеями Tetraonchus alaskensis [6].
На основе ежегодного мониторинга производителей сиговых рыб в нерестовой р. Сыне мы сделали попытку дать оценку их зараженности метацеркариями трематоды Ichthyocotylurus erraticus и охарактеризовать ее влияние на биологические показатели рыб. Методом неполного паразитологического анализа в течение 11 лет (1992, 1994, 1996, 1998–2000, 2003–2007 гг.) исследовано 619 экз. 5 видов сиговых рыб. Метацеркарии трематод окрашивали красителем кармином по общепринятым в ихтиопаразитологии методикам [7]. Для оценки влияния упитанность и биологические показатели рыб применяли экстенсивность инвазии (ЭИ – частота встречаемости паразита), среднюю интенсивность инвазии (СИИ – отношение общего количества особей паразита у исследованных рыб к количеству зараженных в пробе), индекс обилия (ИО – отношение общего количества особей паразита к общему количеству рыб в пробе); удельный сердечный индекс обилия (УИО – количество цист или особей паразита в 1 мг сердечной мышцы рыбы).
Результаты исследований.
За период наблюдений установлено, что экстенсивность инвазии пеляди, чира, сига-пыжьяна, ряпушки составляла 100 % в разные по экологическим условиям годы. У тугуна зараженность трематодой ниже, поскольку этот вид образует относительно изолированные популяции в уральских притоках Оби [2] и в пойме, где наиболее многочислен первый промежуточный хозяин (моллюск), находится непродолжительное время.
Полученные в результате многолетних исследований данные свидетельствуют, что интенсивность поражения личинками трематоды I. erraticus изменялась в зависимости от вида сиговых рыб, их биотопического распределения и гидрологических условий года. Поскольку церкарии трематоды активно проникают в рыбу, то интенсивность инвазии личинками паразита не зависит от типа питания сиговых рыб [8]. Интенсивность инвазии личинками данной трематоды особенно велика у чира и пыжьяна, ведущих придонный образ жизни. У чира, наиболее длинноциклового вида, зараженность личинками трематоды максимальна среди исследованных сиговых рыб (табл. 1).
Межгодовая динамика зараженности половозрелых сигов в разные по условиям годы отличается (рис. 1).
Интенсивность заражения личинками паразита увеличивается с возрастом рыб.
По нашим многолетним данным установлено, что омоложение нерестового стада после многоводных лет приводит к снижению зараженности [9]. У чира, в сравнении с пелядью и сигом-пыжьяном, чаще встречаются рыбы с пораженностью более 600–800 личинок трематоды на сердце.
Половозрелые чиры в р. Сыне представлены рыбами в возрасте от 7 до 11 лет, среди которых преобладают обычно девяти-десятилетние особи [10]. В настоящее время в р. Сыне чир малочислен [11] и в пробах мала доля рыб старших возрастных групп, что привело к снижению его зараженности паразитом в последние годы (рис. 1).
Высокая интенсивность поражения перикарда чира личинками паразита проявляется в снижении упитанности и массы тела рыб. Упитанность (по Фультону) десятилетних чиров при уровне инвазии более 200 цист на сердце составляла 1,58, а масса тела 1140 г. Максимум поражения (более 1000 цист) приводил к снижению массы рыб до 890 г и упитанности до 1,46 (табл. 2).
На сердце сига-пыжьяна локализуется обычно от 100 до 200 цист трематоды (почти у 70 % исследованных рыб). Максимальная интенсивность инвазии единичных особей достигала 2694 метацеркарий на всей поверхности сердца. Межгодовая зараженность рыб паразитом связана с возрастной динамикой производителей, идущих на нерест в р. Сыню. Обычно среди половозрелых рыб доминируют две возрастные группы 5+ и 6+ лет, но при повышении доли восьмидевятилетних особей (1996; 1998 гг.) интенсивность инвазии возрастает до 300–600 цист. При омоложении нерестового стада наблюдается снижение зараженности рыб. В 2004 г., когда рыбы в возрасте 3+ – 4+ лет составляли 30 % производителей [12], у пыжьяна отмечено снижение показателей зараженности (рис. 1).Увеличение инвазии с возрастом приводит к снижению упитанности сига [13].
Для пеляди также отмечено массовое поражение сердечной мышцы метацеркариями данного вида трематоды.
Интенсивность поражения перикарда пеляди, обитающей в пелагиали пойменных участков реки, в среднем меньше, чем у чира и сига-пыжьяна, предпочитающих придонные биотопы (табл. 1).
У пеляди, как и у сига-пыжьяна, наблюдается увеличение инвазии с возрастом. Интенсивность поражения перикарда сердца рыб в возрасте четырех лет составляла в среднем 59,7 ± 14,0 цист.
Обычно в р. Сыне доминируют шести- и семилетние производители пеляди, у них зараженность обычно составляла 100–200 метацеркариев. Единично встречалась пелядь с высокой инвазированностью – более 500 цист (рис. 1).
Средняя интенсивность инвазии половозрелой пеляди менялась по годам от 71 до 212 цист на сердце. Несмотря на более высокую пораженность личинками паразита в отдельные годы, упитанность рыб изменялась незначительно (табл. 3).
Анализ показал, что среди одновозрастной пеляди рыбы с высокой зараженностью отличались более высокой упитанностью (коэффициент 1,67 по Фультону), чем слабо зараженные (коэффициент 1,42). Выявлена слабая отрицательная корреляция между этими показателями (r =–0,33). У тугуна было исследовано поражение I. erraticus разных органов.
Личинки трематоды преимущественно концентрируются в почках (до 240 цист, в среднем 56,8) и на сердце (до 102 цист, в среднем 7,7). В печени и жабрах рыб они встречались единично. В табл. 4 приведены показатели пораженности перикарда. Производители ряпушки заходят в р. Сыню на нерест не ежегодно, а лишь в периоды подъема численности [14].
Основные нерестилища полупроходной ряпушки в Обском бассейне расположены в р. Щучья [2]. Ряпушка в массе заражена метацекариями трематоды.
Интенсивность поражения сравнима с зараженностью тугуна, но в среднем в несколько раз выше (табл. 5).
По литературным данным [15] и результатам наших исследований, массовой гибели половозрелых рыб от ихтиокотилюроза в р. Сыне не наблюдалось. В настоящее время в естественных условиях бассейна Нижней Оби производители сиговых рыб, несмотря на сильное заражение, адаптировались к заражению. При длительном воздействии паразита система «паразит – хозяин» более устойчива, а паразит становится менее патогенным для хозяина.
Выводы.
Производители сиговых рыб, идущих на нерест в р. Сыня, в массе поражены личинками трематоды I. erraticus.
Экстенсивность инвазии производителей чира, пеляди, сига-пыжьяна, ряпушки составляла 100 % в разные по экологическим условиям годы.
Динамика зараженности отличается в разные по условиям годы. Омоложение нерестового стада после многоводных лет приводит к снижению зараженности производителей. Интенсивность поражения рыб увеличивается с возрастом.
При интенсивности инвазии более 1000 цист на сердце чира отмечено снижение упитанности и массы тела рыб.
Прямого воздействия личинок трематоды I. erraticus на репродуктивные показатели сиговых рыб не выявлено.
В результате многолетнего паразитарного мониторинга производителей сиговых рыб в р. Сыне установлено, что в устойчивых природных системах влияние массовой инвазии личинок трематоды I.
erraticus на биоресурсы рыб минимально и не приводит к значительному изменению биологических показателей сигов и их гибели в период нереста.
Рекомендации.
При искусственном разведении сигов следует учитывать, что в водоемах, неблагополучных по ихтиокотилюрозу, заболеванию наименее подвержены сигипланктофаги: тугун, ряпушка, пелядь.
При прогнозировании возможных потерь массы тела сигов от эпизоотии ихтиокотилюроза необходимо учитывать возрастную динамику зараженности, которая наиболее выражена у длинноцикловых видов чира и сига-пыжьяна.