Пелядь.
Coregonus peled Gmelin — Эндемик водоемов нашей страны и обитает в бассейнах рек и озерах от Мезени до Колымы, в осолоненную зону выходит редко (Андрияшев, 1954). Б. К. Москаленко (1971) считает, что эта рыба в осолоненную зону не выходит. Встречается в виде речных (толупроходных), озерно-речных нозерных популяций. В ряде рек: Aiiабар, Оленек, Лена, Яна, Индигирка не образует речных форм ив их бассейнах представлена обычной озерной и тарликовой формами.
В озерах ледникового происхождения не обнаружена (Кириллов, 1972). в бассейне Оби встречалась до Барнаула ир. Бии, а в Иртыше — до Тобольска. Озерные форДЕы в последнем встречаются до 59°30' с. ш. (дульгейт, 1939). В настоящее время ареал речної пелядік сократился до 60° с. ш. (Москаленко, 1971). В Енисее, по А. И. Березовскому (1924), встречалась до Подкаменной Тунгуски нр. Сым (Бурмакин, 1953). Есть в Норильских озерах — Мелкое и Лама (Логаниев, 1941; Белых, 1940). ВЛене встречается в озерах у 21Киганска и Олекминска (Борисов, 19928). В идирке -- до устья Момы, в Колыме — До устья p. Ясачної (Кириллов, 1972). Го свидетельству последнего автора, обитание этой рыбы в озерных водоемах определяется их газовым режимом.
На юге Восточной Сибири пелядь является акклиматизайнтом в Братском водохранилище и Еравнинских озерах. В обоих водоемах, к сожалению, представляет собой озерные популяции смешанного происхождения. В Братское водохранилище, по данным Восточно-Сибирской производственной акклиматизационной станции (ВостСибПАС), она взята из водоемов Урала и бассейна ниж. Енисея и Вилюя (Анчутин, 1969). В озерах Еравно-Харгинской системы в разные годы, начиная с 1968 (Карасев, 1974; данные ВостСибПАС), она посажена в виде личинок от производителей из водоемов Северо-Запада СССР, Урала, Тюменской области, Якутии и севера Красноярского края. В настоящее время в обоих районах формируются популяции, характеризующиеся своими морфобиологическими особенностями.
Морфология. Географическую изменчивость морфологических признаков пеляди Е. В. Бурмакин (1953) по имевшимся у него данным отрицал. Речную пелядь он считал более морфологически устойчивой (слабее изоляция) и более подходящей для изучения географической изменчивости. Географическая изменчивость счетных признаков проанализирована нами по средним величинам у речных II озерных популяций северной зоны ареала її у озерных из южной (рис. 9).
Рис. 9. Морфологические признаки озерной (I) и речной (1) пеляди из северной зоны ареала. 1 – озера бассейна Печоры (Есипов, 1938); 2 — ()Хасырей - р. НаДым (Коломин, 1974); 3 — оз, Юн (Бурмакин, 1941); 4 -- ник. Енисей -- 03. Маковское (Красикова, 1961); 5 — озера Мелкое и Лама (Белых, 1940; логашев, 1941); 6 – бассейн Оленека (Кирилов, 1972); 7 — бассейн Лены и Вилюн (Венглинский, 1966; Борисов, 1928; Бурмакин, 1941: Кириллов, 1972); 8 — р. Кара (Пробатов, 1!33); 2 -- Пик. Обь (Букирев, 1938); 10 —- р. Надым (Коломиї, 1974): 11 -- 2. Юрабей (Бурмакин, 1941); 12 — р. Турухан и ниях. Енисей (Головко, 1970; 1:- П?сина (Остроумов, 19:3i); 11 — р. Колыма (Дрягин, 19:3:3; Кириллов, 1972).
Среди речных пелядей с запада на восток, вероятно, уменьшается число ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках. Изменение последнего признака отмечено еще Е. В. Бурмакиным (1953). Количество жаберных тычинок остается, по нашему мнению, скорее постоянным, нежели увеличивающимся (Кириллов, 1962).
У озерных популяций в северной зоне средние величины счетных признаков колеблются довольно значительно (см. рис. 8). Это затушевывает характер их изменений с широтой обитания популяций. По-видимому, число позвонков, чешуй в боковой линии и жаберных тычинок увеличивается у популяций по мере продвижения 11х ареала с запада на восток.
Можно предполагать, что у речых популяций из северной зоны обитання несколько меньше число чешуй в боковой линии и больше число ветвистых лучей в D, чем у озерных в том же ареале.
о различиях в морфологии рыб по счетным признакам между северным и южныміг популяциями речных рыб мы пока судить не можем. По-видимому, у озерпых рыб из южных водоемов меньше число чешуй в боковой лини, по несколько больце число ветвистых лучей в А, как и у озерных популяций северных водоемов, можно отметить убывание числа ветвистых лучей с запада на восток в D, а так же, вероятно, числа чешуй в боковой линии. Возможно, что в этом направлении у южных озерных популяцийї увеличивается число пилорических придатков (табл. 30).
В пределах одного речого бассейна экологическая изменчивость озерных и речных популяций отмечена разными авторами. в Сев. Сосьве (Беляев, Венелинский, 1976), в Иртыше (Букирев, 1938), Надыме (Коломин, 1974), Юрибее (Вышегородцев, 1973), Енисее (Исаченко, 1912) у речной целяди меньше чешуй в боковой линии, чем у соседних озерных популяций. Остальные признаки в разных бассейнах не тождественны.
Зависимость величин пластических признаков с изменением долготы положения водоема пами не рассматривалась, так как мы не располагаем одноразмерным материалом из разных водоемов и изменения признаков могут быть проявлением размерной изменчивости, как это уже показано д. Л. Венглинским (1966).
уозерной пеляди коэффициенты вариации числа ветвистых лучей в Ри позвонков, по-видимому, убывают с запада на восток. Коэффициенты вариации остальных признаков изменяются незакономерно. Среди речных пелядей коэффициенты вариации меньше у рыб Колымы, чем у более западных популяций (табл. 31).
У озерных популяций из южной зоны ареала изменчивость счетных признаков больше у вновь формирующихся популяций акклиматизантов. На это могло повлиять как существование
в условиях свободной экологической ниши, так и смешанный состав популяции.
Половой диморфизм у пеляди из Братского водохранилища и Еравнинских озер и ряда популяций (Беляев, Венглинский, 1976; Есипов, 1938; Канеп, 1971а; Шишмарев, 1976) не обнаружен. Брачный наряд ярче выраэкен у самцов.
Размерная изменчивость затрагивает большее число признаков, особенно у еравнинской пеляди, где довольно многочисленна группа особей длиной 160—180 мм. Разнонаправленных размерно-возрастных изменений признаков у этих популяций не отмечено. Относительно увеличиваются с длиной рыб длина рыла, высота головы узатылка пчерез середину глаза, найбольшая и панменьшая высота тела, которую М. И. Меньшиков считал устойчивым признаком, антианальное и вентроанальное расстояния, длина Р, длина высота D, высота А, заглазничное расстояние, ширина лба (в процентах длины головы) — т. е. обычно однонаправленно с пелядью западных озер (Капен, 1971). Из счетных признаков неравнинской увеличивается число ветвистых лучей в D(см. табл. 30). М. И. Меньшиков (1951) и С. В. Канеп (1971а) отмечали увеличение числа ?аберных тычинок более крупной целяди.
У рыб относительно уменьшаются диаметр глаза, длина половы и ее средней частіш, антевентральное расстояние и длина хвостового стебля. Последний признак отнесен к числу устойчивых у пеляди М. И. Меньшиковым (1951). Это объясняется тем, что им исследованы преимущественно крупные особи.
у обоих постоянны: антедорсальное, постдорсальное и пектовентральное расстояния, длина анального и брюшного плавников, длина лопастей хвостового плавника и его средних лучей, длина челностей, каберной дугин и длина жаберной ты11инки в процентах длины жаберной дуги. Таким образом, даже в диапазоне небольших колебаний длин относительно постоянно незначительное число признаков. Относительное непостоянство ряда пластических признаков отмечено и другими авторами (Букирев, 1938; Бурмакин, 1941, 1953; Кириллов, 1972; Новииков, 1966).
У популяции в северной зоне обитания анализировалась географическая изменчивость тех пластических признаков, которые не испытывают размерно-возрастных изменений. cзапада на восток у речных популяций увеличивается величина av, PV, VA, остальные меняются незакономерно. Южные речные от северных того же бассейна — Оби в целом не отличаются (см. табл. 31). У озерных рыб по сравнению с речными из той же широты обитания увеличивается PV, длина верхней челюсти, уменьшается VA, длина D и A, высота А и высота головы через середину глаза (см. табл. 31).
Коэффициент вариации признаков закономерно не меняется. На рис. 10 представлены их минимальные и максимальные ве
Таблица 30
Морфологические признаки озерной пеляди
Рис. 10, Изменчивость признаков речной (I) и озерной (II) пеляди.
Признаки: 46 — hв % Imd. Остальные признаки см, рис. 2 и в.
личины у озерных и речных популяций из северной и южной зон обитания. Можно сделать вывод, что коэффициенты вариации признаков больше у озерных популяций, чем у речных той же широты (см. рис. 10), а у озерных на юге она выше, чем на севере. У озерных популяций Восточной Сибири это может быть объяснено большей изменчивостью длины рыб, коррелирующей с размером признака и смешанным характером формирующейся популяции в условиях свободной экологической ниши.
Из приведенного выше обзора изменений признаков пеляди в границах ее обитания можно было предположить невысокий уровень различий как между популяциями речных, так и озерных пелядей разных регионов и между речной и озерной пелядью одного бассейна, из районов с близкими координатами. При общем обилии популяционных различий у пелядей, близких по экологии, очень мало различий подвидового уровня, а те, которые отмечены, относятся к признакам, испытывающим размерно-возрастные изменения, и объясняются различием длин выборок. Между озерными популяциями различия больше, чем между речтыми (ом. табл. 26, 27) Различия на уровне подвида между речной и озерной пелядью отмечаются чаще. Они касаются признаков, функционально связанных с движеІнием в средах разной интенсивности водообмена — речная и озерная и аналогичны отмеченным у озерных и речных ряпушек и сигов. Таким образом, по своей морфологии пелядь — довольно молодой вид, находящийся в стадии дивергенции на уровне ниже подвидового.
Биология. Пелядь водоемов СССР представлена в основном двумя экологическими типами. Речной — совершает миграции различной протяженности в связи с нерестом и нагулом и нерестует в реке. Наиболее ярко выражен в Оби и Енисее и встречается в более коротких реках Северо-Запада СССР и Сибири: Печоре, Юрибее, Тазе, Пуре, Пясине, Хатанге, Колыме. Озерный — постоянно обитает в озерах в виде быстрорастущей, среднерастущей и медленнорастущей пеляди. Быстро- и медленнорастущие популяции передко обитают в одном озерном водоеме (Есипов, 1938). Б. К. Москаленко (1971) предполагает, что на рост этой рыбы существенное влияние оказывает состав кормовой базы и ее доступность в период активного питания. Расхождение на две группы рыб по темпу роста, по нашему мнению, — приспособление к поддержанию высокой численности вида при ограниченных кормовых ресурсах одного водоема (Никольский, 1961, 1965).
Промежуточные формы между озерными и речнымії — озерно-речные обитают в течение годового цикла в обоих водоемах. По мнению Б. К. Москаленко (1971), они в большей степени связаны с озерами, так как выходят в речные русла II поймы на летний нагул, и отнесены им к озерной пеляди.
Пелядь юга Восточной Сибири по происхождению озерная и ведет соответствующий образ жизни. В речных системах ее нахождение не отмечено. Нерестует она в озерах Еравно-Харгинской системы — еравнинская делядь — или в залівах и уостровов в Братском водохранилище. В незарегулированных участках последнего почти не встречается.
Линейный и весовой рост целяди. У речных пелядей (Бурмакин, 1953) самки растут быстрее самцов. Более четко это различие проявляется в весовом росте (Дулькейт, 1939; табл. 32). У озерных форм оно почти не проявляется (Бурмакин, 1953). Среди озерной пеляди описаны быстро-,
Таблица 32
Рост пеляди
медленно- и нормальнорастущая (Дрягин, 1933; Есипов, 1938).
У пеляди Братского водохранилища и Еравнинских озер, по нашим немногочисленным данным, половой диморфизм в росте не выражеп и приведен без подразделений (см. табл. 32). Известно (Бурмакин, 1953), что озерные формы растут медленее речных и более долгоживущи. Ускорение роста п?ляди ведет кукорочению времени ее жизни (Канеп, 1973). Из речных природных популяций наиболее быстрорастущие печерская и туруханская, а из озерных — ендырьская и вилюйская из озера Аай (см. табл. 32). Уравнения линейного и весового роста нормальнорастущей целяди в условиях Сибири и при акклиматизации ее в новых районах даны С. В. Канецом (1973). По мнению этого автора, лучший рост нормальнорастущей пеляди отмечается в более благоприятных климатических условиях.
Рост акклиматизированных рыб дазке в бедных по кормовой базе верхних участках Братского водохранилища, испытывающих влияние сточных вод Иркутска и Ангарска, вполне хороший (см. табл. 32).
Пелядь Еравнинских озер — Щучье и Сосновое - растет довольно быстро (см. табл. 32). Еще быстрее растет она в евтрофных водоемах этой системы: Бол. Еравное и Холинха. Здесь пелядь достигает в год 200 г, в 1+ — 400 г, в 2 года — 600 г ив 2+ — до 1 кг (Карасев, Шкатулова, 1976). Эти данные свидетельствуют оцелесообразности более широких акклиматизационных работ с пелядью в озерах и водохранилищах Восточной Сибири, где, как правило, нет ценных в хозяйственном отношении планктофагов.
Основной период роста рыб, судя по приросту чешуи, пріходится па лето. Рост этой рыбы сильно изменяется по годам. Речпая в Обском бассейне в мнoгoвoдные годы растет по весу в два раза быстрее за счет увеличения сроков и площадей нагула в пойменных водоемах (Москаленко, 1971).
Питание. В большинстве водоемов пелядь — типичный планктофаг. Наиболее интенсивно питается летом — июнь – август у созревающих рыб, включая сентябрь у молодых и ненерестующих (Москаленко, 1971). Лишь в период нереста озерная, а речпая и во время нерестовой миграции совсем или почти совсем не питаются (Бурмакин, 1953; Венглийский, 1966; ?анеп, 1973; Москаленко, 1971; Романова, 1948). При обильной пище избирательность в питании не проявляется (Бурмакин,
1953).
в зоне выклинивания подпора Братского водохранилища биомасса зоопланктопа низка и пе превышала в среднем в августе 1974—1976 гг., по данным Г. Н. Спиглазовой, 20 мг/м3. Основным кормом пеляди здесь в августе 1975—1976 гг. был бентос: личинки хирoномид — 60 % по встречаемости, а также моллюски и донные виды ветвистоусых и веслоногих рачков.
102
Сособность пелядин при слабом развитии планктона интенсивно потреблять бептос (Абросов, 1967; Вершина, Поздрухова, 1975; Ларионов, 1969; Москаленко, 1971; Кириллов, 1972; Нестеренко и др., 1975; Пивнев, Юхнева, 1976; Сычева, 1955) и частичное хищничество (дормидонтов, 1969а; Новиков, 1966; Кучина, 1962) свидетельствуют о пластичности ее питания. Питание этой рыбы в осенне-зимний период отмечается как слабое (Poманова, 1948; Москаленко, 1971), так и довольно интенсивное в озерах Челябинской области (Мухачев, 1965), в Еравнинских озерах (Карасев, Шкатулова, 1976). В последних в ноябре 1976 г. не нерестующие рыбы имели общий индекс наполнения до 100 % 00. По определению Г. Н. Спиглазовой, 95 % пищи составляла Daphnia longispina и единично Cyclops vicinus u Diapthomus gracilis.
Интенсивное питание в подледный период позволяет этой рыбе иметь высокую жирность и давать хороший прирост веса зимой - до 180—200 г (Бергельсон, Никаноров, 1969; Карасев,
Шкатулова, 1976).
Упитапность рыб в августе 1975— 1976 гг. в Братском водохранилище и в ноябре 1976 г. в Еравнинских озерах была довольно высока и увеличивалась с их возрастом: Признаки Пол
Братское
Еравнинские озера водохранилище
Достаточно активное питание рыб в осенне-зимний период позволяет этой рыбе иметь высокие показатели упитаності в ноябре, в частности, в Еравнинских озерах.
Созревание и плодовитость. Пелядь — один из раннеспелых видов среди сиговых, кроме тугуна (Москаленко, 1971), а также карликовых ряпушек и многотычинковых сигов. До года ее созревание определяется возрастом, а при достижении его -- темпом роста (Канеп, 1973). По высоком у коэффициенту зрелости самок в Братском водохранилище в августе (3—6 % ) можно судить, что они созревают начиная с 2+ при длине около 290 мм и весе 350 г. в Еравнинских озерах они созревают при возрасте 1+ (Карасев, 1976). Здесь неполовозрелые самкін отмечены нами в возрасте 2+ при длинне 340 мг и весе 576 г. Созревание пеляди в 1+ в естественных условиях отмечено в бассейне Вилюя (Венглинский, 1966), в 2+ — в оз. Ендырь, в бассейне Печоры, ниж. Енисея, сред. Лены (Букирев, 1938; Есипов, 1938; Головко, 1971; Ларионов, 1969). Более позднее (3+) в Усе (Кучина, 1962), Оби (Дулькейт, 1939; Москаленко, 1971), низовьях Кары (1Пробатов, 1938) и озерах ниж. Лены (Дормидонтов, 1969в); (4+) в оз. Маковском (Красикова, 1961) и Хантайском (Завьялова, 1969), бассейна ниж. Енисея и Харбейских озерах бассейна Печоры (Сидоров, 1974). Самцы созревают обычно на тод раньше самок (Красикова, 1961; Москаленко, 1958, 1971; Подлесный, Сесягин, 1966). Медленнорастущая (карликовая) пелядь созревает в естественных условиях не позднее быстрорастущей, в 2+ (Москаленко, 1958). Это свидетельствует онеблагоприятных условиях ее существования,
Акклиматизированная на Северо-Западе в средней и южной полосе СССР пелядь созревает на год-три раньше, в 11(Абросов, 1967; Бергельсон, Никаноров, 1969; Гундризер, 1975; Канеп, 1973; Мухачев, 1967; и др.).
Коэффициент зрелости нетекучих самок в ноябре в Еравнинских озерах был равен 9,1 — 17,8% и близок к отмеченному у рыб в озерах Большеземельскоії тундры (12,7—17,4%; Cirдоров, 1974) и Челябинской области (9,2—19,4%; Мухачев, 1967). Икра летяді мельче, чем у других сиговых: у текучих обских, диаметр ее был равен 1,3--- 1,5 мм (Дрягин, 1949), у особеїї в Падымeйских озерах — 1,4— 1,7 мм (Сидоров, 1974) и 1,5— 1,6 м — у пелядік в озерах Челябинской области (Myхачев, 1967) II 1,69 мм в оз. Лохово Калининской області (Бергельсон, Никаноров, 1969). За счет мелкой икры достигается высокая абсолотная плодовитость (табл. 33).
Среди природных популяций Інодовитость выше уречных рыб (Москаленко, 1971). Это очень лабильный показатель. Средняя величина абсолютной плодовитости одной возрастной группы в 1,5—3 раза изменяется в зависимости от благоприятных или неблагоприятных климатических и гидрологических условий нагула как у природных, так и у акклиматизированных рыб (Бергельсон, Никаноров, 1969; Москаленко, 1971). В целом для вида отмечается значительное превышение макси- . мальної величины — 248,2 тыс. икринок (Гундризер, 1975) над минимальной — 3 тыс. (Москаленко, 1971). Общая зависимость абсолютной плодовитости пеляди от длины и веса рыб дана С. В. Капепом (1973).
Таблица 33
Абсолютная плодовитость пеляди, тыс.
Относительная плодовитость растет с возрастом рыб (Головко, 1971). По данным Е. В. Бурмакина (1953), ОП у озерной пеляди — 63 иткринки на 1 г — близка с речной — 70 икринок.
Нерест пеляди в Братском водохранилище отмечен в ноябре, по опросным данным, а в Еравнинских озерах сильно растянут. По данным ВостСибПАС, отмечается 2 периода — водопольный — сентябрь — октябрь и подледный — ноябрь — декабрь.
Bне нереста соотношение полов чаще 1:1 (Бурмакин, 1953). В Братском водохранилище в августе 1975— 1976 гг. оно близко этой величине. На нерестилищах соотношение самцов и самок варьирует значительно. в Оби уречной пеляди самцы преобладают — 75-82% (Дулькейт, 1939), а в оз. Ендырь соотношение полов 1:1 (Абросов, 1967).
Продолжительность жизни пеляди в водоемах юга Восточной Сибири пока не установлена. Отмечаются рыбы весом свыше 2 кг. Вообще жизненный цикл этой рыбы ограничен 10— 12 годами (Москаленко, 1971).
Интерьерные признаки. У пеляди Братского водохранилища и Еравнинских озер индексы сердца самок и самдов почти одинаковы (табл. 34). У рыб длиной 165— 315 мм индексы этого органа несколько больше у крупных рыб. По
Таблица 34 Индексы органов самцов и самок пеляди Братского водохранилища
Примечание. * индекс сердца с луковицей аорты от полного веса рыбы; ** то не, от веса рыбы без внутренностей; *** индекс сердца без луковицы аорты от полного веса рыбы: **** то же, от веса рыбы без внутренностей. 1 и 2 сн. табл. 20.
Примечанне. Усл. обози. индексов см. в табл. 20 и 34.
этому у более мелкой в среднем пробы рыб из Еравнинских озер индекс этого органа несколько больше (табл. 35). Изменчивость индексов органов по сигме ш коэффициенту вариации в обоих водоемах близка.
Индекс печені у рыб из Еравнинских озер положительно коррелирует с их размером осенью. В августе у пеляди Братского водохранилища он от длины рыб достоверно не зависет. Высока изменчивость индекса этого органа по величине сигмы и коэффициенту вариации (см. табл. 35). Величина индекса печени больше неравнинских самок в ноябре, чем у самцов, ав Братском водохранилище летом у обоих полов они близки
(см. табл. 34). Индекс печени несколько больше у рыб з Братского водохранилища. Возможно, что это следствие его сезонных изменений (Канеп, 1971б). Изменчивость индекса несколько больше у рыб в водохранилище по сигме II блізка по си.
Индекс селезенки у пеляди Еравнинских озер осенью отрицательно коррелирует с длиной рыб и одинаков у самцов и самок. в Братском водохранилище летом он достоверно не зависел от их длины. Небольшие расхождения в индексах селезенки между пелядь то из водохранилища и Еравнинских озер, возможно, — следствие незначительных различий в размерах рыб и сезонных особенностей изменений индексов органа. Половой диморфизм в индексах селезенки не выражен (см. табл. 34). Изменчивость индекса органа близка у рыб из обоих водоемов по квадратичному уклонению и больше у рыб Братского водохранилища по коэффициенту вариации (см. табл. 35).
Индекс глаза коррелировал только с размером рыб. В среднем он был близок в обоих районах (см. табл. 35). При близкой изменчивости длин рыб индекс более изменчив у пеляди Еравнинских озер.
Индекс почек у самцов и самок пеляди из Братского водохранилища одинаков и с длиной рыб достоверно не коррелирует, в Еравнинских озерах он измерен только у мелких рыб. В среднем меньшая величина индекса в последнем случае может быть следствие сезонных, а возможно, и размерных различий. Изменчивость индекса по обоим показателям больше У рыб Братского водохранилища (см. табл. 35).
Индекс мозга положительно коррелирует с длиной рыб и от их пола не зависит. меньший размер шразмах длин рыб из Еравнинских озер, у которых взвешен этот орган, объясняют величину его индекса и меньшую изменчивость.
Величина индексов органов пеляди растет в ряду: селезенка, сердце, мозг, глаз, почки, печень. Изменчивость индексов органов близка у сердца, глаза, печени и более у почек, мозга и селезенки. Следует сказать, что изменчивость индексов разных органов следует сравнивать по коэффициенту вариации
у одних и тех яке рыб. Иначе за счет уменьшения колебания их длин снижается коэффициент вариации индексов органов,
коррелирующих с размером рыб.