Поиск по сайту

Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей на модели

При современном экосистемном подходе к анализу изменений структурного рыбного населения водоема в целом и численности отдельных популяций решающее значение приобретают вопросы питания и пищевых взаимоотношений рыб. В этом плане важное значение имеют количественные методы анализа: расчет суточных, месячных и годовых рационов, определение трат на обмен и на прирост биомассы, изменение спектра питания, определение степени удовлетворения пищевых потребностей и анализ степени использования рыбами кормовой базы водоема. Переход к количественным методам оценки питания и пищевых взаимоотношений широко используется в рыбохозяйственных исследованиях последних лет и при построении математических моделей (Ивлев, 1955; Михайлов, 1978; Меншуткин, Казанский, 1981; Hynes, 1950, Pillay, 1952; Fritz, 1974; Hyslop, 1974; Kawakami, Vazzoler, 1980; Gonzalez-Sansan, Betancourt, 1983; И др.). 

Обеспеченность пищей и пищевые взаимоотношения типа хищник-жертва, конкуренция и т.п. во многом оказывают решающее влияние на структуру функциональных связей между членами рыбной части сообщества в любой экосистеме. Обеспеченность пищей определяет выживание личинок и молоди, а именно ранние условия перехода молоди на внешнее питание и ее нагул предопределяют численность будущих генераций, и в конечном счете и всей популяции. Обеспеченность пищей взрослых особей и их пищевые взаимоотношения с другими членами сообщества оказьюают решающее влияние на динамическое равновесие между популяциями рыб в каждом водоеме. 

Современный экологический подход к решению многих рыбохозяйственных задач предполагает не только использование элементарной статистики с вычислением средней и ошибки. Необходима оценка и точности исследования. Вместе с тем постоянно встречающиеся в рыбохозяйственных работах заключения о том, что кормовая база ’’недоиспользуется” или ’’хорошо используется” не обосновываются надежными количественными расчетами и “представляют собой в значительной мере произвольные и субъективные мнения” (Методы..., 1968, с. 12). 

Степень использования кормовой базы трудно оценить прежде всего потому, что сама оценка кормовой базы отягощена многими методическими и инструментальными ошибками (Поддубный, Баканов, 1980; Терещенко и др., 1982). Современные методы оценки биомассы и прод-дукции бентоса дают ошибку 15—17% при определении бентоса в грунтах, 25% — при определении в малых озерах и не менее 50% — при определении бентоса в озерах и водохранилищах (Поддубный, Баканов, 1980). В то же время погрешности в расчетах суточного рациона по методу балансового равенства или по индексам наполнения и индексам потребления находятся в пределах 15—50% (Краснопер, 1982), а ошибки в определении численности рыб в водоемах в среднем составляют 100% (Поддубный, Баканов, 

1980). Значительные трудности возникают при определении возможных изменений спектров питания рыб в зависимости от набора кормов и пищевых потребностей. 

К решению указанных вопросов можно попытаться подойти другим путем: построить модель динамического взаимодействия для системы кормовая база — набор популяций рыб, в которой спектры питания и обеспеченность пищей рассчитываются на основании пищевых потребностей рыб, величины кормовой базы и предпочтительности тех или иных видов корма. 

Цель данной работы состоит в обсуждении указанного выше подхода к определению пищевых взаимоотношений рыб. 

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИСХОДНЫХ ПОНЯТИЙ 

Прежде всего, определим основные понятия, применяемые в данном изложении. Обычно обеспеченность пищей трактуется очень широко. В это понятие входит и уровень кормовой базы, и доступность кормов. Часто об обеспеченности рыб пищей судят лишь по косвенным показателям: по численности популяции, темпу роста рыб, условиям их нагула и наполнениям пищеварительных трактов, по упитанности и жирности особей, по изменчивости признаков и т.п. (Методическое пособие, 1974; Никольский, 1974). Отметим, что все это система косвенных показателей, кроме того, все они дают представления об условиях жизни в предшествующий период, а не в настоящее время. Иногда для суждения об обеспеченности пищей используются данные о спектре питания рыб: доля основного вида корма в рационе (Шатуновский, 1961) или количество пищевых компонентов в спектре питания (Никольский, 1974). В этом плане узкий спектр питания рассматривается как показатель хорошей обеспеченности пищей. Однако на примере многих видов рыб показано, что узкий спектр питания бывает как при низкой, так и при высокой кормовой базе (Желтенкова, 1951, 1955; Шорыгин, 1952; Решетников, 1964; и др.). При таком широком толковании понятия ’’обеспеченность рыб пищей” трудно перейти к конструктивным построениям. 

Можно принять, что обеспеченность пищей зависит от трех факторов: кормовой базы водоема, потребностей рыб в пище и условий, обеспечивающих эти потребности (Методическое пособие, 1974). Мы предлагаем еще больше ограничить понятие ’’обеспеченность пищей”, определив его как отношение количества доступного для рыб корма к количеству потребного с учетом качества корма. Под потребным кормом понимается 

64 

необходимое количество корма для обеспечения нормального темпа роста в данных условиях. Это совпадает с максимальным рационом [по: Мен-шуткин (1971)] и приближается к пищевым потребностям, определяемым по методу балансового равенства (Винберг, 1966). Качество корма для популяции в модели задается приоритетом корма, т.е. предпочтением его рыбой (’’сортностью”). При возможности питаться различными кормами рыба потребляет их в зависимости от приоритета: сначала корм с приоритетом 1, затем 2 и т.д. 

Таким образом, понятие обеспеченность рыб пищей в нашем случае отражает как количественную, так и качественную сторону питания. Мы предлагаем оценивать степень обеспеченности рыб пищей при помощи коэффициента удовлетворения пищевых потребностей (CS): 

R п 

cs = — 2 —; 

R-m '=1 

где R — реальный рацион; Rm — максимальный рацион; Xt — доля /-того корма в рационе; S,- — приоритет корма как вещественное число, определяющее предпочтительность того или иного вида корма; п — количество видов корма. 

Этот коэффициент меняется от 0 (при R = 0) до 1 (при R = Rm и S = 1). Чем больше приближается реальный рацион к максимальному и чем больше в рационе доля кормов с приоритетом, равным единице, тем выше значение коэффициента CS; при максимально возможном рационе и при питании кормом с приоритетом, равным единице, коэффициент удовлетворения пищевых потребностей равен единице. 

ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ ПИЩЕВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ 

В модели определяются спектры питания рыб и степень удовлетворения пищевых потребностей в зависимости от массы кормов, их сортности и пищевых потребностей отдельных популяций. Модель пищевых взаимоотношений рыб служит блоком общей модели рыбного населения оз. Севан (Михайлов и др., 1983, 1985). В соответствии с ситуацией на Севане в модели рассматриваются три популяции рыб: сиг, гегаркуни и бахтак. Численность популяций неодинакова, что выражается в разных величинах максимальных рационов для этих популяций: сиг — 108, гегаркуни — 11 и бахтакV— 4 условных единицы (табл. 1). Кормовая база представлена 8 группами кормов. Приоритеты кормов для, каждой популяции показаны в табл. 1, составленной на основании экспертной оценки. 

Первые четыре группы корма относятся к основным кормам, причем их значение в питании разных популяций неодинаково; лишь бокоплавы являются излюбленным кормом для всех рыб, в остальном их рационы расходятся. Сиг предпочитает бокоплавов, моллюсков, ручейников и зоопланктон, прочие корма относятся к второстепенным. Гегаркуни в равной мере поедает бокоплавов и зоопланктон, затем по степени важности следуют хирономиды. Бахтак выбирает бокоплавов, хуже поедает моллюсков и хирономид. В модели предполагается, что все популяции имеют равный доступ к кормам, все рыбы мирные и при питании не оказывают друг на друга агрессивного влияния. Поэтому корма распределяются 5. Зак. 225 6S 

согласно приоритетам и численности рыб (требуемым рационам). Кроме того, были сделаны еще следующие предположения. 

1. Давление популяции на корм прямо пропорционально пищевым потребностям и обратно пропорционально приоритету корма; 

2. При избытке кормов последовательно отбрасываются корма наиболее низких сортов (высокое значение приоритетов; см. табл. 1). 

3. Избыточные корма распределяются между популяциями, не получившими необходимого количества корма. Такое распределение остатков проходит по общей процедуре распределения корма до тех пор пока приращение в очередной итерации не снизится до заданной малой величины. 

При построении программы распределения кормов вводятся два показателя: запросы популяций на корм и фактическое распределение кормов (задаваемая кормовая база). Запросы — условная величина, определяющая давление на кормовую базу со стороны конкретной популяции. Численно они задаются как сумма отношений потребностей популяции в корме к его приоритету, взятая по всем видам корма: 

где Rj - потребности /-популяции в корме; S# - приоритеты /-того вида корма /-той популяции; п - число видов корма; Z;- — запросы /-той популяции на корм. 

После нормирования запросы соответствуют спектрам питания, в котором доля корма обратно пропорциональна приоритету. 

Алгоритм распределения кормов строится следующим образом: первоначально определяются запросы на корм для всех популяций, и корма распределяются между популяциями согласно запросам. 

В результате могут возникнуть следующие ситуации: общий дефицит кормов, когда ни одна из популяций не удовлетворяет своих потребностей; 

частичный дефицит, когда некоторые из популяций получают избыток пищи, для других корма недостаточно; 

избыточное количество корма для всех популяций. 

В первом случае распределение считается выполненным за один шаг, и программа заканчивает свою работу. Во втором и третьем случаях выполняется следующий шаг распределения кормов. Для популяций с избыточным количеством пищи последовательно отбрасываются корма низших приоритетов до тех пор, пока сумма полученных кормов не будет соответствовать пищевым потребностям. При этом приоритет кормов, полностью исключаемых из рациона, устанавливается равным нулю (S = 0). В результате формируется модифицированная таблица приоритетов и образуется база кормовых излишков. Эти излишки вновь поступают на ’’общий стол” и распределяются между популяциями, не набравшими достаточного количества пищи. Распределение считается законченным, когда прирост кормов, получаемых популяцией на очередном шаге, не станет меньше заданной малой величины. 

В модели предусмотрена возможность изменения приоритета в зависимости от сытости рыбы, т.е. в случае недоедания рыба может изменить 

66 

Таблица 1 

Приоритеты кормов трех популяций рыб в модели 

Вид корма Сиг Гегар- куни Бахтак Вид корма Сиг Гегар- куни Бахтак 

Бокоплавы 1 1 1 Пиявки 6 6 4 

Моллюски 1 4 2 Водяные клещи 5 7 0 

Зоопланктон 2 1 7 Икра рыб 6 0 0 

Хирономиды Ручейники 4 2 2 5 3 6 Максимальный рацион 108 И 4 

свое отношение к выбору кормов. При недоборе кормов может использоваться алгоритм адаптации величины приоритетов по формуле: 

«<+1 (0 = ^(0“’ 

где at(i), at+\(i) — исходное и вновь получаемое значение приоритета г'-того вида корма; а — коэффициент удовлетворения пищевых потребностей (a = R/Rm). 

Обычно бывает достаточно 3—4 интераций, чтобы модель вышла на стационарный режим. Во внимание принимается конечный результат. В природе все это происходит одновременно, а в модели использование алгоритма смены приоритета в зависимости от накормленности позволяет достичь правдоподобных результатов. 

Поскольку все три популяции рыб имеют возможность питаться 6-7 сходными группами кормовых организмов, то при ограниченных кормах возможно возникновение конкурентных отношений, что должно проявляться в спектрах питания и в количестве съеденной пищи. Под конкуренцией мы понимаем питание двух или более организмов (популяций, видов) сходными кормами, общее количество которых недостаточно для насыщения всех особей. Если коэффициент CS отражает степень удовлетворения пищевых потребностей, то, дополнив его до единицы, мы получим новый коэффициент (Кк), отражающий степень неудовлетворения пищевых потребностей: 

Кк = 1-CS. 

В условиях нашей модели он отражает пищевую конкуренцию: если рыба не набрала необходимого количества корма с высоким значением приоритета, то это или отсутствие необходимых кормов (в нашем случае таких вариантов не было), или результат пищевой конкуренции с другими популяциями или между особями одной популяции, поскольку корма не хватает, чтобы насытить всех членов рыбной части сообщества. Поскольку в наших вариантах ограничений со стороны кормовой базы не было, то в дальнейшем мы будем рассматривать этот коэффициент как коэффициент конкуренции (Кк), который отражает напряженность пищевых взаимоотношений в модельной ситуации. Этот коэффициент удобен также тем, что он также меняется от 0 до 1. Если имеется лишь одна популяция, то коэффициент отражает внутрипопуляционную конкуренцию. Таким образом 

одним числом можно выразить всю силу внутривидовых и межвидовых пищевых взаимоотношений.

А теперь, задавая конкретные условия кормовой базы, попробуем проанализировать различные ситуации при откорме трех популяций рыб, изменение в их спектрах питания и возможность судить о реальной картине по выбранным показателям. 

РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ 

На рисунке представлены результаты работы с моделью, когда заданная кормовая база по биомассе соответствовала сумме всех рационов (108 + + 11 + 4 = 123) и состав кормов примерно соответствовал спектрам питания рыб в природных условиях. На левой части рисунка вслед за кормовой базой показаны спектры питания рыб, которые они бы имели в данной ситуации с точки зрения ихтиолога-эксперта, а в правой части — в модели при первой и второй итерациях. Прежде всего, подчеркнем несущественные различия между спектрами в модели и в природе, что можно рассматривать как неплохое отражение в модели реальной ситуации. 

В модели в первой итерации (рис. 1 ,i>i) полный рацион набирает только сиг (108), причем, прежде всего, за счет предпочитаемых кормов, исключив из спектра питания икру рыб (ее приоритет равен 6). При такой ситуации гегаркуни и бахтак недоедают (рационы равны 9,6 и 2,8 соответственно), причем больше всего страдает бахтак, так как данная кормовая база меньше всего соответствует его предпочитаемым кормам. Однако уже во второй итерации (рис. 1, Б2) рыбы меняют свои приоритеты согласно величине недоедания и набирают более высокие рационы (гегаркуни - 10,0 и бахтак — 3,3), вынуждая сига перейти на питание нежелательным видом корма (икра рыб) . Сиг и в этой ситуации набирает максимальный рацион (108), но меняет спектр питания, и его коэффициент удовлетворения пище- 

Таблица 2 

Спектры питания трех популяций в модели при высокой обеспеченности пищей (цифры округлены) 

 

Таблица 3 

Спектры питания трех популяций рыб в модели (в абс. единицах) при разных соотношениях кормов (цифры округлены) 

Вид корма Кормовая база (КБ) Выедание корма % выедания КБ 

СигГегаркуниБахтакВсе рыбы

 

Бокоплавы 30 26 3 1 30 100 

Моллюски 30 28 1 1 30 100 

Зоопланктон 20 17 3 - 20 100 

Хирономиды 10 8 1 1 10 100 

Ручейники 15 15 1 - 15 100 

Пиявки 5 - 2 1 3 60 

Водяные клещи 30 15 - - 15 50 

Икра рыб 50 - - - 0 0 

Всего 190 108 11 4 123 65 

Коэффициент CS - 0,697 0,681 0,474 - - 

Коэффициент Кк - 0,303 0,319 0,526 - - 

Вид корма Кормовая Выедание корма % выедания КБ 

база (КБ)СигГегаркуниБахтакВсе рыбы

Бокоплавы 50 43 5 2 50 100 

Моллюски 50 49 - 1 50 100 

Зоопланктон 50 16 6 - 22 44 

Хирономиды 10 - - 1 1 10 

Ручейники 15 - - - 0 0 

Пиявки 5 - ; - - 0 0 

Водяные клещи 5 - - - 0 0 

Икра рыб 5 - - - 0 0 

Всего 190 108 11 4 123 65 

Коэффициент CS - 0,931 1,00 0,642 - - 

Коэффициент Кк0,0630,0000,358

вых потребностей (CS) падает с 0,793 до 0,788. Гегаркуни и бахтак увеличивают и рацион, и улучшают спектр питания, поэтому их коэффициенты удовлетворения пищевых потребностей возрастают: у гегаркуни с 0,650 до 0,690 и у бахтака с 0,470 до 0,680. При дальнейших итерациях происходит полное потребление кормовой базы, все популяции рыб набирают максимальные рационы, но за счет смены приоритетов происходит выравнивание спектров питания. 

Естественно, при хороших условиях питания и богатой кормовой базе все популяции набирают максимальные рационы, и состав пшци представлен преимущественно кормовыми организмами с приоритетами, равными 

1 и 2 (табл. 2). Интересно подчеркнуть, что если в первом случае (рис. 1) отношение имеющихся кормов к необходимому количеству пищи равня- 

Таблица 4 

Спектры питания трех популяций рыб (в % веса рациона) в модели при ограниченной кормовой базе (смена приоритета при интерациях) 

Вид кормаКормовая базаI итерацияII итерация

Сиг Гегаркуни Бахтак Сиг Гегаркуни Бахта! 

Бокоплавы 20 27,1 31,6 39,5 27,4 30,0 30,9 

Моллюски 20 29,6 8,6 21,5 29,0 15,7 24,5 

Зоопланктон 10 12,7 5,3 12,7 13,2 22,2 10,1 

Хирономиды 5 6,2 14,4 12,0 6,4 11,4 10,5 

Ручейники 10 14,7 6,8 7,1 14,3 10,4 11,6 

Пиявки 5 6,7 7,8 14,6 6,6 8,5 12,3 

Водяные клещи 1 1,0 1,2 - 1,4 1,5 - 

Икра рыб 1 2,0 - - 1,6 - - 

Рацион/? - 64,69 5,66 1,65 63,99 5,90 2,21 

Коэффициент CS - 0,436 0,385 0,219 0,433 0,353 0,280 

Коэффициент Кк - 0,564 0,615 0,771 0,567 0,647 0,720 

Вид кормаIII итерацияIV итерация

Сиг Гегаркуни Бахтак Сиг Гегаркуни Бахтак 

Бокоплавы 27,6 29,9 29,5 27,6 28,8 29,0 

Моллюски 28,5 20,7 26,2 28,2 23,8 27,2 

Зоопланктон 13,5 18,4 12,1 13,7 16,5 13,1 

Хирономиды 6,6 9,5 9,1 6,7 8,5 8,3 

Ручейники 14,1 12,3 13,0 14,0 13,2 13,7 

Пиявки 6,7 8,2 10,0 6,8 7,8 8,8 

Водяные клещи 1,4 1,6 - 1,5 1,4 - 

Икра рыб 1,6 - - 1,5 - - 

Рацион R 63,70 6,10 2,20 63,56 6,20 2,24 

Коэффициент CS 0,433 0,339 0,286 0,429 0,336 0,289 

Коэффициент Кк 0,567 0,661 0,714 0,571 0,664 0,771 

лось 1,0, то во втором (табл. 2) было 1,95, т.е. почти вдвое выше необходимого количества. Но даже в этом случае при достижении максимальных рационов всеми рыбами полное удовлетворение пищевых потребностей отмечено только у гегаркуни (питание кормами с приоритетом, равным единице). У сига коэффициент CS равен 0,885 и у бахтака — всего 0,635. Значит переход на второстепенные корма у этих рыб был вынужденным и связан с пищевой конкуренцией: значения коэффициентов Кк равно 0,115 для сига и 0,365 для бахтака. Лишь гегаркуни набирает полный рацион из "первосортных” кормов (бокоплавы и зоопланктон), поэтому не испытывает конкуренции со стороны других видов: CS = 1,0 и Кк = 0. 

Разберем еще один из вариантов модели, когда кормовая база (КБ) была достаточно высокой (КБ = 190, т.е. в 1,54 раза превосходила требуемую). Здесь было два подварианта. В одном случае все группы кормов 

были представлены примерно в равном соотношении (как главные, так и второстепенные). В другом случае при таком же уровне кормовой базы (КБ = 190) ее основу составляли главные корма, причем первые три из них (бокоплавы, моллюски и зоопланктон) в сумме давали 150 условных единиц корма. Сравнение этих двух подвариантов показывает следующее (табл. 3). В первом случае спектры питания рыб достаточно разнообразны и включают 4-6 групп кормовых организмов, а коэффициенты удовлетворения пищевых потребностей сравнительно невелики: 0,697 — у сига, 0,681 - у гегаркуни и 0,474 - у бахтака, т.е. достаточно сильно в данном случае сказывается пищевая конкуренция (коэффициенты Кк соответственно равны 0,303, 0,319 и 0,526). В этом случае пять первых групп кормовых организмов выедаются полностью, частично поедаются пиявки и водяные клещи (их приоритет равен 4-7) и полностью оказалась нетронутой икра рыб. 

Во втором случае спектры питания всех трех рыб включали всего 2—3 корма, причем за счет того, что поедались корма с высоким приоритетом, получались высокие значения коэффициентов CS (соответственно 0,931; 1,000 и 0,642) и соответственно низкие коэффициенты конкуренции. В этом случае полностью выедались только бокоплавы и моллюски, частично потреблялся зоопланктон и хирономиды и совсем нетронутыми оказались остальные корма (табл. 3). 

В табл. 4 представлены изменения спектров питания рыб при ограниченной кормовой базе (КБ = 72) при просчете на машине четырех итераций. Здесь наглядно видно изменение спектра питания и перераспределение кормов между популяциями рыб во время итераций. Так, у бахтака приоритет зоопланктона менялся следующим образом за время 4 итераций: 7 — 2,23 — 1,53 — 1,26. Аналогично менялся приоритет и других видов корма. Это дало возможность бахтаку в модели увеличить рацион с 1,65 до 2,24 и полнее удовлетворить свои потребности в питании (коэффициенты CS менялись с 0,219 до 0,289 и соответственно этому коэффициенты конкуренции Кк падали с 0,771 до 0,711). Одновременно проходило выравнивание спектров питания у всех популяций рыб. 

ОБСУЖДЕНИЕ 

Таким образом, моделирование позволяет проанализировать ситуации, которые могут возникать при питании рыб в естественных условиях. Удобство модельных ситуаций заключается в том, что мы имеем данные по кормовой базе, ее количественному и качественному составам до питания и после питания рыб, наблюдаем смену спектров питания у рыб при разных вариантах и в известной мере можем судить о напряженности пищевых отношений. 

Попробуем проанализировать результаты моделирования при помощи таких традиционных показателей, как индекс пищевого сходства (СП) А.А. Шорыгина (1952) и индекса перекрывания пищевых ниш (СХ). Индекс Шорыгина рассчитывается как сумма наименьших процентов при сравнении спектра питания двух видов. В современном написании он имеет 

вид СП = 2 min (Xj, Yt). i= 1 

Весьма сходный коэффициент перекрывания ниш был предложен Харл-бертом (Hurlbert, 1978): 

CXY= S min(Px(- ,Pyi), i= l 

где Pxi — сравнительная частота встречаемости корма i у вида X и соответственно Pyi для вида Y. 

В последнее время в экологических работах используется показатель степени перекрывания пищевых ниш (СХ), предложенный Мориситой (Morisita, 1959), в модификации Хорна (Horn, 1966): 

2 2 Xt • Y, 

<= i 

п Л 

2 Х?+ 2 У? 

/=1 1 ,=1 ' 

где Х( — доля z-того вида корма у вида X и соответственно Yt для вида У. 

Близким показателем является и коэффициент перекрывания ниш Пьянки (Pianka, 1974) 

2 Xt • Yj i=\_ 

^ ” Г1 

1/ 2 Z? • 2 Y? 

V i= 1 ' i=l ' 

Используя индекс пищевого сходства Шорыгина (СП) и индекс Хорна (СХ), попробуем проанализировать пищевые взаимоотношения рыб в наших вариантах (табл. 5) и сравним разрешающую способность этих индексов с предложенными нами коэффициентами CS и Кк. В левой нижней части матриц в табл. 5 приводятся значения коэффициента в долях, а в правой верхней части — значения коэффициента СП в процентах; под ними дается значение коэффициента удовлетворения пищевых потребностей (CS) и коэффициента конкуренции (Кк). Вариант I отражает результаты, представленные на рис. 1, вариант II — по табл. 2, варианты III и IV - по табл. 3 и вариант V — по табл. 4. 

Анализ этих данных показывает, что с повышением кормовой базы и обеспеченностью пищей снижается значение коэффициентов СП и Ск. Но все же они дают весьма приближенное представление о степени пищевой конкуренции. Например, в варианте II, когда имелась богатая кормовая база и гегаркуни практически на 100% удовлетворила свои пищевые потребности, показатели степени пищевого сходства равнялись 40—60% и показатели перекрывания пищевых ниш колебались от 0,377 до 0,696. Если исходить только из последних показателей, то выходит, что при таком высоком совпадении спектров питания возможны конкурентные отношения, чего на самом деле у гегаркуни не было. Отметим, что совпадение пищевых спектров у гегаркуни с другими популяциями рыб было примерно таким же, как у сига и бахтака, а два последних вида имели явную конкуренцию, причем большую конкуренцию со стороны других популяций имел бахтак, чем сиг. 

 

Таблица 5 

Различные показатели пищевых взаимоотношений в разных вариантах модели (в левой нижней части матриц приводятся значения коэффициента СХ в долях, в правой верхней части - СП в %; под ними даются коэффициенты CS и Кк). 

Вариант I (КБ = 124) 

Гегаркуни Бахтак Сиг 

Гег. 77,0 73,9 

Бахт. 0,890 80,0 

Сиг0,8400,851

CS 0,690 0,608 0,788 

Кк 0,31 0,39 0,21 

Вар'иант II (КБ = 240) 

Гегаркуни Бахтак Сиг 

Гег. 40,7 63,7 

Бахт. 0,374 58,8 

Сиг0,6960,826

CS 1,000 0,635 0,885 

Кк 0,000 0,36 0,11 

Вариант III (КБ = 190) 

Гегаркуни Бахтак Сиг 

Гег. 59,4 59,1 

Бахт. 0,620 45,4 

Сиг0,6930,369

CS 0,681 0,474 0,697 

Кк 0,3.2 0,53 0,30 

Вариант V (КБ =72) 

Вариант IV (КБ = 190) 

Гегаркуни Бахтак Сиг 

Гег. 40,7 54,6 

Бахт. 0,381 63,4 

Сиг0,5460,724

CS 1,000 0,642 0,931 

Кк 0,00 0,36 0,07 

Гегаркуни Бахтак Сиг 

Гег. 95,0 93,2 

Бахт. 0,993 95,1 

Сиг0,9910,997

CS 0,336 0,289 0,429 

Кк 0,66 0,71 0,57 

Сравнение показателей СП и СХв вариантах III и IV показывает примерно их одинаковое значение в обоих случаях, хотя обеспеченность рыб пищей в варианте III была явно ниже, чем в варианте IV (см. табл. 3). 

Таким образом, подводя итоги, следует отметить, что подтверждается известное положение, что совпадение спектров питания у двух видов еще не свидетельствует о наличии конкурентных отношений по линии питания и не может служить основой для суждения о силе конкуренции. В этом случае необходимо знать состояние кормовой базы, запросы по кормам всех популяций рыб и их обеспеченность пищей. Известно много случаев, когда появление в водоеме какого-либо одного массового вида корма (вспышка зоопланктона, вылет хирономид, попадание в воду воздушных насекомых при сильных ветрах и т.п.) вызывало переход многих видов 74 

рыб на питание этим видом корма, что естественно, вело к совпадению спектров питания, но не свидетельствовало о пищевой конкуренции (Решетников, 1964). Предлагаемые нами коэффициенты удовлетворения пищевых потребностей (CS) и конкуренции (Кк) лучше отражают условия откорма рыб и возможные пищевые взаимоотношения между ними. Кроме того, оба этих коэффициента позволяют выразить силу конкуренции в виде одного числа, независимо от количества других популяций в экосистеме. Оба же других коэффициента как (СП и Ск), так и многие другие, отражают лишь парные пищевые отношения между двумя группами рыб. 

Обеспеченность рыб пищей как отношение имеющихся кормов к тому количеству пищи, которое необходимо для насыщения рыб (сумма максимальных рационов), является не совсем удобным показателем, так как позволяет судить о кормовой базе в целом, без разделения по видам или группам корма. Как уже отмечалось в вариантах III и IV при одном и том же уровне кормовой базы (КБ = 190), но с разным набором кормов, решающим оказывается соотношение главных и второстепенных кормов, которое и определяет истинную обеспеченность рыб пищей. 

В нашем рассмотрении фигурируют группы кормов, что объясняется отработкой модели пищевых отношений, с одной стороны, а с другой - тем, что в Севане каждая эта группа в питании рыб представлена немногими видами. Естественно, в каждом конкретном случае определение кормовых организмов должно быть доведено до вида или, в крайнем случае, до рода, поскольку расхождение в питании разных видов рыб идет именно по линии питания разными видами организмов с различной экологией. 

Самым трудным является определение приоритета кормов. Здесь можно наметить два пути. Один — это путь экспериментальных работ с кормлением рыб (Ивлев, 1955), когда им предлагаются различные сочетания кормов и по предпочтению можно составить приоритеты кормов. Другой путь-это анализ питания в природе в разных точках ареала с привлечением литературных данных. В табл. 1 приоритеты кормов у сига установлены именно вторым путем, причем принимался во внимание не только спектр питания сига в Севане, а проводился анализ питания сига-лудоги и чудского сига во всех водоемах СССР. Известно, что севанский сиг является гибридной формой этих двух форм (Решетников, 1980). Довольно трудно предугадать потенциальные возможности перехода на другие корма. Кроме того, следует вводить поправки на специфику питания данной популяции рыб. Следует помнить, что спектры питания рыб в природе отражают не только предпочтение кормов, но и конкурентные отношения с другими видами рыб; бывают случаи, когда в результате конкуренции вид переходит на питание не свойственными ему кормами. И все же при известной практике работы с питанием каждый трофолог имеет представления о предпочитаемых кормах, может провести ранжирование кормов по их значимости в откорме и иметь представление о приоритете кормов. 

Таким образом, для количественного подхода к анализу обеспеченности рыб пищей необходимо сузить это понятие и сделать его более конкретным. Мы предлагаем определить его как отношение количества доступного для рыб корма к количеству потребного корма с учетом его качества. При таком подходе могут быть предложены разные показатели, характе- 

ризующие обеспеченность рыб пищей; мы предлагаем один из них (CIS), который учитывает количество съеденного корма и принимает во внимание качество корма (приоритет). Этот коэффициент удовлетворения пищевых потребностей ранжирован и меняется от 0 до 1. 

Его дополнение до единицы выражает силу конкуренции (Кк). 

Индексы пищевого сходства (СП) и индекс перекрывания пищевых ниш (СХ) могут отражать степень пищевой конкуренции только в случае недостатка кормов, поэтому их нельзя использовать для суждения о пищевых взаимоотношениях рыб без привлечения других показателей. 

Использование модели позволяет полнее проанализировать пищевые взаимоотношения рыб в сравнительно простых экосистемах. 

Ю.С. Решетников, В.В. Михайлов 

 

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Мы в ВКонтакте

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: