Генетическая дивергенция сигов Фенноскандии

Таксономия сигов до настоящего времени остается весьма запутанной. Рассмотрение разных видов сигов как биологических видов по современным понятиям затрудняется из-за отсутствия полной изоляции между симпатрическими видами. И в искусственных условиях, и в природе часто возникают фертильные гибриды между разными видами (Pethon, 1974; Svardson, 1976; Бурков, Соловкина, 1976) и даже между родами Coregonus и Stenodus (Gasowska, 1958; Ferguson et al., 1978). Свердсон ( Svardson, 1965) считает, что межвидовые гибриды могут даже образовывать стабильные стада в природных условиях. Во многих водоемах Северной и Центральной Европы встречаются до 4—5 симпатрических форм сига, которые различаются по местам и времени нереста (Wagler, 1937; Stein-mann, 1950; Svardson, 1957). 

Таксономические трудности вызывают также исключительная экологическая пластичность и многочисленные морфологические и физиологические вариации. Разные авторы классифицировали сигов как виды, подвиды и расы, экотипы или местные формы (Svardson, 1958; Himberg, 1970; Решетников, 1980). В одной географической области внутривидовая структура может сильно варьировать в зависимости от различных экологических ниш. Заполнение разных экологических ниш является приспособлением к использованию всех кормовых запасов олиготрофных водоемов Северного полушария (Nikolsky, Reshetnikov, 1970). 

Химберг (Himberg, 1970), анализируя литературные данные, пришел к выводу, что можно относительно хорошо разделить разные виды p. Coregonus, используя такие признаки, как число жаберных тычинок, пилорических придатков и позвонков. Результаты анализа этих трех параметров у С. albula, С. peled и С. autumnal is, а также у С. artedi-complex и С lava-retus-complex он представил трехмерным изображением. 

Согласно этим данным, виды p. Leucichthys занимают промежуточное 

31 

положение между группами lavaretus и albula. Бросается в глаза также большая вариабельность С. lavaretus-complex по числу пилорических придатков и особенно жаберных тычинок, количество которых сильно варьирует и у С. artedi-complex, тогда как у С. peled и С. albula эти признаки относительно стабильны. 

Челлеволд (Chellevold, 1970) при помощи электрофоретического анализа некоторых белков показал, что сиги и ряпушки являются весьма близкими родственниками. Об этом свидетельствует также упомянутая ранее способность разных видов p. Leucichthys и С. lavaretus образовывать фертильные гибриды. J1.C. Берг перечисляет, помимо гибридов внутри под-рода Coregonus (чир с муксуном и с пыжьяном), находки в природе следующих межвидовых гибридов: С. albulaXС. lavaretus maraenoides, С. autu-mnalisXC. lavaretus pidschian, С. autumnalis X С. muksum и даже межродовых: Stenodus leucichthys nelma X С. autumnalis, St. 1. nelma XC.muk-sun (Берг, 1948). В Оби найдены также гибриды между С. lavaretus pidschian и С. peled. Гибриды между европейскими формами С. lavaretus и С. albula встречены, например, в озере Пюхя-Ярве в Финляндии (Kajonsaari, 1957) ив Норвегии (Pethon, 1974). 

В искусственных условиях получали гибриды между разными формами С. lavaretus и С. albula (Нестеренко, 1957, 1962, 1966; Svardson, 1957, 1-965; Kokina, 1966). Проводились опыты по гибридизации С. peled (Gmelin) ХС. lavaretus, в которых получали нормальные фертильные гибриды (Насаль, 1968; Prokes, 1977; Prokes, Penaz, 1976). Получены также жизнеспособные гибриды: С. clupeaformis X С. artedi (Garside, Christie, 1962). 

Исследования, проведенные Б.М. Медниковым с соавторами (Медников и др., 1977; Mednikov et al., 1977) методом молекулярной гибридизации ДНК с последующим анализом термостабильности гибридных комплексов ДНК с реперными видами ряпушек С. albula и сига С. lavaretus, позволили подтвердить реальность следующих групп: собственно сиги с нижним ртом; сиги с конечным и верхним ртом и близкая к ним нельма; валек. 

Еще сложнее проблема таксономии сигов в узком смысле слова (С. lavaretus). Многие исследователи считают, что все европейские сиги относятся к одному виду С. lavaretus (Smitt, 1886; Collet, 1903; Odenvall, 1929; Kulmatycki, 1927; Steinmann, 1950, 1951; Правдин, 1954, 1960; Решетников, 1963; Nikolsky, Reshetnikov, 1970; и др.). Однако некоторые авторы делят европейских сигов на многочисленные виды (от двух до шести) (Thienemann, 1915, 1922; Jarvi, 1928,1940; 1943; 1953; 1955; Wagler, 1937; Dottrens, 1959; и др.). 

Деление сигов на множество подвидов, natio, forma и т.д., так же как бесконечное описание новых форм, типично для многих исследователей. Более перспективными представляются попытки стабилизировать систематику сигов (Nikolsky, Reshetnikov, 1970). 

Бенке (Behnke, 1972) считает, что для определения количества видов сигов следует разрешить вопрос: сколько видов или отдельных форм мигрировало в Европу из рефугиумов, убежищ ледникового периода, и исследовать изменчивость этих групп. 

Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников (op. cit.) склоняются к расшире- 

32 

нию узкой зоологической номенклатуры за пределы подвидов, ограниченных географической изоляцией, так как экологическая изоляция оказалась такой же эффективной в процессе видообразования, как и географические преграды. По их мнению, виды p. Coregonus можно разделить на три группировки: 1) географические расы или подвиды, 2) экологические группировки или экотипы, 3) сезонные расы. Сходной точки зрения придерживается Свердсон. Он считает, что из-за неэффективности механизмов изоляции сформировалась группа сиговых рыб, которых можно делить на ’’биологические фракции”, "экологические расы” и ’’нерестовые группы”, что отражает ’’неустойчивость эволюции” или большую скорость процесса видообразования. Это представление является важным шагом вперед от концепции изолированных популяций на уровне вида (Svardson, 1945). Ю.С. Решетников (1980), анализируя в своей монографии таксономические категории у других исследователей (Берг, 1948; Никольский, 1968, 1971; Лебедев, 1967; Международный кодекс зоологической номенклатуры, 1966; Майр, 1971), считает целесообразным пользоваться только такими категориями, как вид, подвид (географически обособленная и имеющая отличительные особенности группа особей), экологическая форма (отличительные признаки равны подвидовым, но нет географической обособленности) и популяции. 

Относительно происхождения сигов имеются две противоположные точки зрения. Согласно одной, видообразование происходило аллопатриче-ски до ледникового времени и возникшие виды независимо один от другого мигрировали в послеледниковую Европу. Согласно другой, виды образовались симпатрически от одного предкового стада и вида (Svardson, 1952). 

Гюнтер (Gunther, 1866) насчитывал 41 вид сигов, в том числе 12 из Северной Америки, 11 из Сибири и 18 из Европы. В Скандинавии он выделял 10 видов (Himberg, 1972). Шведский ихтиолог Смитт критически проанализировал коллекции лососевых рыб Шведского государственного музея. Он заметил, что изменчивость скандинавских сигов настолько велика, что делить их на разные виды очень трудно. По этой причине он относил их всех к одному виду С. lavaretus (L.). Интересно, что представление Смитта о видовой принадлежности сибирских сигов удивительно сходно с мнением советских ихтиологов (Smitt, 1886). 

Работы немецкого исследователя Тинеманна (Thienemann, 1915, 1922), различавшего популяции сигов по числу жаберных тычинок, являются направляющими для многих ихтиологов. Он же заметил явную корреляцию между особенностями питания и количеством жаберных тычинок. Используя такие признаки, как количество тычинок на первой левой жаберной дуге, относительную длину тычинок и пропорции нижней челюсти, а также характер питания он разделил европейских сигов на три группы: Fera-holsatus, Lavaretus, Generosus—Wartmanni. Примечательно, что хотя он сам заметил, что Кулматыцки (Kulmatycki, 1927) прав, выделяя в Европе только один вид, он все-таки с оговоркой принимал свои формы за ’’виды” (Thienemann, 1928). Ярви (Jarvi, 1928) дал детальную оценку скорости роста и количества жаберных тычинок сигов Финляндии. По его мнению, различия в темпах роста и размерах сигов зависят не только от внешних факторов, но и от видовых различий. Первоначально он разделил сигов по размеру на четыре вида: большие, средние, маленькие и карликовые си-3. Зак. 225 33 

ги; позднее в своей основной работе по таксономии сигов Ярви (Jarvi, 1928) разделил их на три группы и восемь форм: 

1) малотычинковые сиги: Fera-holsatus-rpynna: 

С. fera f. inariensis Jurine. 

С. holsatus Thien. f. anarensis. 

2) среднетычинковые: Lavaretus-группа: 

С. lavaretus (L.) f. lapponica. 

C. lavaretus (L.) f. typica. 

3) многотычинковые: Wartmanni-generosus-rpynna: 

C. wartmanni Bl. f. borealis. 

C. wartmanni Bl. 

C. macrophthalmus Nisslin. 

C. generosus Peters f. aspia Smitt. 

В 1943 г. он провел ревизию своей системы и, взяв за основу номенклатуру J1.C. Берга 1932 г., разделил С. lavaretus на следующие формы: 

Среднее число жаберных тычинок, X 

1) С. lavaretus f. pidschian Gm. речной сиг оз. Инари 21-22 

2) С. lavaretus f. anarensis Jarvi ’’лиственный сиг 23-24 

оз. Инари 

3) С. lavaretus f. prawdini Berg мелкий лапландский 28,5 сиг 

4) С. lavaretus f. mediospinatus (Praw.) Berg мор- 28-31 скоюи речной сиги 

5) С. lavaretus f. borealis Jarvi ’’риика” 33 

6) С. lavaretus f. Jarvii ’’мурокас” 35-38 

7) С. macropthalmus Nissl. мелкий озерный сиг 42,5 

8) С. muksun f. aspius Smitt крупный озерный сиг 45-56 

Эти формы он объединил в три вида: 1—2 — С. pidshian (Gmelin), который имеет северное распространение (Белое море и прилегающие ледовитоморские районы), 3-6 - С. lavaretus (L.) - юго-западное распространение (район Балтийского моря) ,7—8 — С. muksun (Pallas) — восточное распространение (Финско-Карельская озерная равнина). 

Позднее другие исследователи обнаружили, что распространение ”С. pidschian-типа” не ограничивается ледовитоморским районом. Сверд-сон (Svardson, 1957) нашел его в Швеции, Мякинен (Makinen, 1963) - в системе Сайма в Финляндии, а Ваглер (Wagler, 1937) - в некоторых альпийских озерах. 

Чрезвычайная полиморфность сигов породила сложные таксономические схемы и у советских ихтиологов. Так, Л.С. Берг (1948) относил всех североевропейских сигов, кроме одной сямозерской многотычинковой формы С. muksun aspius, к одному виду С. lavaretus. Этот вид он разбил на 57 разных таксономических групп (подвид, forma, infrasp., natio и т.д.). И.Ф. Правдин (1966) выделяя в карельских озерах 43 внутривидовых группировки С. lavaretus. Однако по мнению Бенке (Behnke, 1972), определительные схемы Л.С. Берга и И.Ф. Правдина могут быть доступны только авторам. J0LC. Берг (1948) считал, что все европейские сиги, кроме С. muksun, ведут свое начало от двух послеледниковых стад, которые он 34 

назвал европейскими С. lavaretus lavaretus и арктическими С. L pidschian. И.Ф. Правдин (1966), а вслед за ним Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников (Nikolsky, Reshetnikov, 1970) сделали вывод, что многотычинковые финские и карельские сиги произошли не от С. muksun, а от С. lavaretus. 

Стейнманн (Steinmann, 1950, 1951, 1952, 1959) объединил все формы в один политипичный вид С. lavaretus L. Он разделил этот вид на пять экотипов, которые, по его мнению, произошли симпатрически за короткий срок из одного предкового стада, мигрировавшего в Альпы в послеледниковый период. 

Исследователи альпийских озер делили сигов на несколько видов. Ваглер (Wagler, 1937), впервые подчеркнувший значение экологического подхода для таксономии, разделил исследованные им 43 популяции на 4 вида (малотычинковый, тугорослый С. acronius, мало- или среднетычинковый, быстрорастущий крупный С. fera, многотычинковый, быстрорастущий крупный С. wartmanni и многотычинковый тугорослый С. шасго-phthalmus). Доттренс (Dottrens, 1959) также поддерживает тенденцию видодробительства. Он выделяет виды на основе количества и относительной длины жаберных тычинок — так называемых ’’эракт” (eract — количество тычинок на отрезок жаберной дужки, длина которого равна длине самой длинной тычинки). По мнению Нюманна (Niimann, 1978), сиги Боденского озера делятся на С. lavaretus wartmanni, С. lavaretus macrophthal-mus, С. pidschian, С. pidschian acronius. 

Свердсон является, безусловно, одним из ведущих исследователей по экологии сиговых рыб. Он выполнил основополагающие экспериментальные работы по наследованию числа жаберных тычинок. Однако предложенное им деление рода Coregonus на виды весьма спорно. Свердсон (Svardson, 1957) считал, что всю Голарктику заселяют пять видов сигов и два ряпушек! Он основывает свое мнение, в первую очередь, на числе жаберных тычинок, а также на географическом распределении и сравнении различий экологии, размеров и особенностей нереста симпатрических популяций. Он предполагает, что виды сигов иммигрировали из Сибири в Европу двумя волнами. В первой волне пришли С. pidschian, С. oxyrhynchus и С. peled, обитающие в Балтийском ледяном озере, во второй — С; lavaretus и С. nasus — в литториновый период. В 1970 г. он воздержался от использования названия С. peled (куда он объединяет типичную сибирскую пелядь, муксуна и многотычинковых сигов Фенноскандии) и С. nasus (куда он отнес чира и малотычинкового, нерестующего в Балтийском море, и похожих на него пресноводных сигов), так как, по мнению большинства авторов, С. nasus встречается только в Сибири и в Северной Америке, а С. peled — в Сибири. Позднее Свердсон (Svardson, 1979) устраняет некоторые допущенные им ранее ошибки в классификации. Например, он признает правильным выделение сибирских видов (С. nasus, С, muksun, С. tugun, С. autumnalis). В своей старой работе он относил омулей к С. oxyrhynchus, тугуна - к С, lavaretus, муксуна и всех многотычинковых европейских форм С. lavaretus — к С. peled* Однако в настоящее время он разбивает североевропейских сигов на шесть вместо бывших пяти видов. По его мнению, европейские сиги произошли от двух сибирских предков. От пыжьяна С. pidschian получили начало ’’крупный малотычинковый сиг” С. fera, ’’мелкий малотычинковый сиг” С. acronius и ’’речной сиг” С. lavaretus и от 

35 

пеляди С. peled — ’’северный многотычинковый сиг” С. pallasi, ’’южный многотычинковый сиг” С. nilssoni и ’’голубой сиг” С. wartmanni. Эту классификацию, так же как и классификацию 1957 г., Свердсон создал, анализируя шведские популяции сигов из разных водоемов. Во многих водоемах, особенно в озерах, живут симпатрические формы, различающиеся по нескольким параметрам. Самыми важными из них он считает число жаберных тычинок. Его представления о том, что симпатрические популяции должны обязательно принадлежать к разным видам, и привели к созданию этих искусственных систем. 

Коссвиг (Kosswig, 1963) разделяет мнение Свердсона о двух предко-вых формах европейских сигов. Согласно его взглядам, малотычинковый бентофаг и многотычинковый планктофаг жили и скрещивались между собой в Большом ледниковом озере. Так образовался большой ’’генобассейн”. Далее вследствие рекомбинации и отбора сиги разделялись в пустых экологических нишах, образовавшихся в изолированных озерах, на четыре экотипа. 

Химберг (Himberg, 1970, 1972) критикует мнение Свердсона о множестве дочерних видов и частично присоединяется к Коссвигу. Он предполагает, что крайне различающиеся формы европейских сигов, которые образуют морфологически и экологически одинаковые группы, представляют развитие не одного вида, а содержат в себе две разные географически изолированные одна от другой линии развития. Различия между сибирскими видами С. pidschian и С. muksun, возможно, возникли именно благодаря географической изоляции на юге Сибири в прошлый ледниковый период. Вся европейская сиговая фауна получила свое начало с востока из двух сиговых форм (Видов). 

Сходство между европейскими и сибирскими сигами из группы ’’lavaretus” наблюдается по экологическим и морфологическим параметрам. Малотычинковый сиг Европы и сибирский пыжь.ян встречаются в текучей воде, особенно в верховьях рек и в прибрежных водах. Многотычинковые европейские сиги и муксун Сибири заселяют большие озера и широкие реки и, видимо, более приспособлены к высоким температурам по сравнению с указанными формами. По мнению Химберга, две формы (два вида?) сигов С. pidschian и многотычинковый, которого неправильно называют С. muksun, мигрировали в Европу двумя волнами. Большая изменчивость и высокая скорость эволюции европейских сигов группы lavaretus и как следствие этого систематические трудности объясняются их гибридным происхождением от этих двух предковых форм (Himberg, 1970, 1972). Если признать, что европейских сигов следует делить на систематические единицы, то наиболее удачным Химберг считает деление Ярви (Jarvi, 1943) на три криптических, латентных (cryptic) вида, которых можно называть и экотипами: С. pidschian-тип, число жаберных тычинок 18-25, С. lavaretus-тип, X 30—35 и С. muksun-тип, X 40—56 (Himberg, 1970). В водоемах, где встречаются три симпатрических популяции, число жаберных тычинок у средней популяции близко к среднему значению мало- и многотычинковых сигов. Эта средняя форма, вероятно, является гибридной. По мнению Бенке (Behnke, 1972), теория Химберга недостаточно объясняет возможность существования репродуктивной изоляции, при которой могли бы существовать симпатрично три вида или более. Бенке считает, 

 

что генетически изолированные симпатрические популяции сигов ’’группы С. lavaretus” получили свое начало от общего предкового стада послеледникового Балтийского бассейна. Представления Свердсона о том, что любые симпатрические группировки имеют видовой ранг, и, следовательно, его взгляды на количество видов Фенноскандии не выдерживают критического рассмотрения. Свердсон, например, игнорирует шесть симпатри-ческих выгозерских популяций С. lavaretus (Правдин, 1948) и семь подвидов или natio Ладожского и Онежского озер (Берг, 1948). 

Ю.С. Решетников (1980) относит всех европейских сигов к одному виду С. lavaretus и критикует выделение новых подвидов и таксонов ниже этого ранга. Он считает, что в рамках вида С. lavaretus можно, понимая всю искусственность такой классификации, выделить не более шести более или менее политопных подвидов. 

1. С. lavaretus lavaretus (L.) — проходные малотычинковые (16—48 тычинок) сиги бассейна Балтийского моря, которые образуют озерно-речные и озерные формы. 

2. С. lavaretus pallasi (Val.) — многотычинковый сиг, имеющий в среднем 40 жаберных тычинок. В основном мелкие озерные, но и крупные проходные и средние озерно-речные сиги. Этот подвид заселяет водоемы Балтийского моря и его ареал совпадает с ареалом CJ. lavaretus, но значительно уже и мозаичнее. 

3. С. lavaretus mediospinatus (Pravd.) — промежуточная форма между предыдущими подвидами. Ареал совпадает с ареалом CJ. pallasi. Является сборной группой, выделение которой может быть оправдано только прагматическими соображениями. 

4. С. lavaretus maraenoides (Poljakov) - чудской сиг и группа сигов вдоль берегов Балтийского и Северного морей. Имеют почти конечный рот и 30—45 жаберных тычинок. Озерные и озерно-речные сиги с коротким и высоким хвостовым стеблем. 

5. С. lavaretus pidschian (Gmelin) заселяет бассейны Северного Ледовитого океана. Это сиги с малым числом жаберных тычинок и короткой нижней челюстью. 

6. С. lavaretus baunti (Muchomedijarov) - баунтовский сиг. Это мелкие среднетычинковые сиги (28—42 тычинки) с планктонным питанием и весенним икрометанием (Решетников, 1980). Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников отмечали, что СЛ. pidschian и CJ. baunti являются единственными хорошими подвидами среди сигов Советского Союза (Nikolsky, Reshetnikov, 1970). 

К сожалению, ни Ю.С. Решетников, ни Г.Х. Шапошникова (1970), которая выделяет в СССР 16 подвидов, не анализируют положения единственного представителя сига, нерестующего в солоноватой воде Балтики и его заливов. Это форма, которую многие вслед за Свердсоном относили к виду С. nasus (Pallas) sensu Svardson (Valtonen, 1970, 1972, 1976a, b; Salmela, 1978), а затем описанному Свердсоном С. acronius widegreni (Svardson, 1979). Она имеет чаще 20-27 жаберных тычинок (Himberg, 1970), живет симпатрически с проходным нерестующим в реках сигом С. lavaretus (L.) s.str. Эта форма составляет в среднем 65% от общего морского улова сига Финляндии, а в северных районах Ботнического залива — даже 80% (Valtonen, 19766; Himberg, 1978; Lehtonen, 1978). 

37 

Нерестующий в прибрежных водах Балтики сиг преобладает на западном побережье Эстонии, но его доля уменьшается при продвижении на юг, где он встречается уже спорадично (Kulmatycki, 1927; Mannsfeld, 1930; Thienemann, 1935, 1937; Sormus, 1976). 

Обособленность симпатрических форм сигов друг от друга несомненна, остается выяснить их таксономическое положение. По всей видимости, не правы ученые, выделяющие морского сига в самостоятельный вид С. widegreni Malmgren, как, например, Лехтонен (Lehtonen, 1981). Как полагает Химберг (Himberg, 1978), мы имеем дело с подвидами и, возможно, морского сига можно считать ’’хорошим” биологическим подвидом. Однако вопрос о подвидах представляется малосущественным, если учесть, что в западноевропейской литературе, как уже отмечалось, преобладают до сих пор взгляды на систематику сиговых, основанные на устаревшей теории Свердсона (Maitland, 1977; Wheeler, 1978; Koli, 1983; Kron-borg et al., 1984). Согласно этим взглядам, в Европе помимо ряпушки и акклиматизированной пеляди обитают пять видов сигов, в том числе сибирские эндемики С. nasus и С. muksun (Varjo, 1981; Tuunainen, 1984). Скорейший пересмотр этих взглядов и согласование их с системой, принятой в СССР (Решетников, 1980, 1983), имел бы важное значение и для рыбохозяйственной практики. 

Нам представлялось целесообразным оценить степень генетической дивергенции сигов Фенноскандии и других районов их обитания методом молекулярной гибридизации ДНК. Этот метод ранее использовался как для сигов (Медников и др., 1977), так и других лососевидных рыб и в ряде случаев позволял успешно разрешать сложные систематические проблемы. 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 

ДНК выделяли из фиксированных в этаноле молок рыб. Ниже приводится перечень исследуемых видов и форм; когда это возможно, мы сохраняем за ними названия, под которыми они фигурируют в сводке Л.С, Берга (1948) и других авторов. 

1.Многотычинковый сиг (X — 55)1 из оз. Эннети, северо-восточная Финляндия; относительно быстрорастущая, нерестующая во впадающих в озеро реках форма; часто называют в Финляндии С. muksun; по Свердсону — С. pallasi, по Л.С. Бергу — С. lavaretus pallasi (реперная форма).

2. Озерный сиг, живущий симпатрично с предыдущим (X - 45), более тугорослая форма, нагуливающаяся в основном в прибрежной зоне озера, нерестится в озере; название по Свердсону — С. oxyrhynchus, по Л.С. Бергу - С. lavaretus pallasi. 

3. Сиг оз. Лентиира (X - 45), северо-восточная Финляндия. 

4. Шуйский сиг (X —_32), р, Сяпся, Карелия, С. lavaretus lavaretoides. 

5. Сиг оз. Паасивеси (X — 30,5), Восточная Финляндия. 

6. Сиг оз. Похйоис-Конневеси (X — 32), Центральная Финляндия. 

7. Сиг оз. Пиелинен (X - 33), Восточная Финляндия. 

8. Озерно-речной малотычинковый (X — 20) бентосоядный сиг из оз. Инари Финской Лапландии, название по Свердсону - С. pidschian. 

‘X - среднее число жаберных тычинок на Цервой жаберной дуге. 

9. Озерный среднетычинковый (X — 36) планктоноядный мелкий сиг, занимающий нишу ряпушки в оз. Инари, название по Свердсону — С. wartmanni. 

10. Проходной сиг р. Торниониоки {X — 30), крупный, в основном бен-тосоядный сиг, Ботнический залив. 

11. Проходной сиг р. Оулуйоки {X - 29), Ботнический залив, С. lavaretus lavaretus. _ 

12. Морской сиг, крупный бентофаг, живет симпатрично (X — 26,7) с проходными сигами, но нерестится в мелких участках моря. Старое название по Свердсону - С. nasus, теперь - С. acronius widegreni или С. widegreni. 

13. Пыжьян (X - 20^ р. Лена, С. lavaretus pidschian (Gmelin). 

14. Сиг мокчегор (X — 24,1), жилая глубоководная форма норильских озер — С. lavaretus gidschian n. mokschegor, 

15. Байкальский сиг (X — 29), крупный жилой сиг, С. lavaretus baicalen-sisDybowski. 

16. Поллан, Ирландия, С. pollan Thompson. 

17. Омуль карский, р, Хутудабига, Таймыр, С. autumnalis autumnalis (Pallas). 

18. Омуль байкальский, р.. Зама, оз. Байкал, С. autumnalis migratorius (Georgi). 

19. Муксун, норильские озера, С. muksun (Pallas). 

20. Чир, р. Северная Сосьва, С. nasus (Pallas). 

21. Европейская ряпушка, оз. Похйоис-Конневеси, Финляндия, С. albu-la (L). 

22. Американская ряпушка, оз. Г урон, Канада, С. artedi Lesueur. 

23. Нельма, Таймыр, Stenodus leucichthys nelma (Pallas). 

24. Валек, Таймыр, Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant). 

Фиксация, выделение и очистка ДНК, молекулярная гибридизация с 

последующей термоэлюцией гибридных дуплексов и статистическая обработка данных эксперимента проводились по ставшей уже стандартной методике, впервые описанной в применении и ДНК сиговых рыб (Медников и др., 1977), В нее были внесены лишь незначительные изменения. В частности, индекс дивергенции ИД (в наших прежних работах обозначавшийся CD) определялся иначе: при расчетах принимали во внимание лишь те точки температурной элюции, в которых различие гомологичной реакции от гетерологичной было достоверно не менее чем на уровне 95%-яой достоверности по критерию Сгьюдента при числе параллелей от 5 до 10. Реперную ДНК метили методом энзиматического метилирования до 46 тыс. имп/мгг • мин. Достаточно высокий уровень мечения позволял оценить незначительную степень дивергенции генетического материала. 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 

Целесообразность применения метода молекулярной гибридизации ДНК определяется тем, что у сиговых очень мало достаточно стабильных пригодных для систематики фенетических признаков. Как указывает Ю.С. Решетников (1980), пластические признаки сиговых зависят от внешних условий и практически не свидетельствуют о родстве. В других же 

случаях признаки оказываются стабильными у разных видов (число лучей в плавниках, число позвонков). Единственный фенотипический признак, который может в данном случае принести пользу, это число жаберных тычинок. В самом большом виде, который на наш взгляд, правильнее называть комплексом - Coregonus lavaretus complex, различают две группы - малотычинковые (20—30) и многотычинковые (30—50) сиги. Однако система, построенная по одному признаку, неизбежно оказывается искусственной, тем более что в водоемах Швеции, Финляндии и Карелии описаны многочисленные популяции, состоящие из промежуточных форм, скорее всего гибридного происхождения. 

Анализ кариотипа также мало может дать. Как правило, у сигов он весьма стабилен (в среднем 2n-80, NF-100, исключение составляют только чир, пелядь, нельма и некоторые сиги Канады) (Кайданова, 1983). Однако эти различия незначительны и могут способствовать генетической изоляции. 

Возникновение многих гибридных популяций документировано, так как они возникли в результате интродукции и искусственного рыборазведения. Так, акклиматизация двух подвидов С. lavaretus (лудоги и чудского) в оз. Севан в 1924-1927 гг. привела к формированию гибридной популяции, из которой лишь единично выщепляются особи, морфологически сходные с предковыми формами. По одним признакам большая часть особей популяции напоминает чудского сига, по другим — лудогу. При одинаковом числе хромосом сиг-лудога имел 98 хромосомных пчел, чудской - 102 и севанской — 100 (Рухкян, Аракелян, 1980). Подобные различия в кариотипах некоторые авторы считают достаточным критерием видового обособления (Викторовский, 1975; и др.). Кроме того, лудога относится к малотычинковым сигам (20—29), а чудской — к многотычинковым (35—45); их другие морфологические признаки тоже достаточно характерны.

Мы можем прийти к выводу, что обычный критерий в биологической концепции вида — генетическая обособленность, отсутствие обмена генами между популяциями, принадлежавшими к разным видам, лишь в ограниченной мере применим к сиговым рыбам. Многие популяции С. laveretus, скорее всего, имеют гибридное происхождение. Возможна также интрогрес-сия генов и других видов из числа ’’хороших”, за исключением относящихся к роду Prosopium. 

При совместном обитании целого ряда форм и видов генетическая дивергенция вряд ли сможет достигать значительной степени. Недаром Сверд-сон (Svardson, 1965) описал оригинальное явление ’’генетического паразитизма”, при котором более мелкие многочисленные сиги вытесняют из водоема менее многочисленных и более крупных в результате гибридизации между ними. Ничего подобного в других группах рыб не было отмечено. 

Результаты опытов по молекулярной гибридизации ДНК сигов приведены на графиках распределения гибридных молекул по термостабильности на рис. 1 и сведены на рис. 2, где расстояния от реперного вида пропорциональны значениям ИД (точка S соответствует гибридизации с ДНК Salvelinus namaycush, ИД = 126,0 и может считаться контролем), 

Нетрудно убедиться, что генетическая дивергенция исследованных нами 

 

 

Рис. 1. Профили термостабильности гибридных дуплексов ДНК сиговых 

А — С. pollan; Б — карский омуль; В - байкальский омуль; Г — ’’мокчегос”; Д — пыжьян р. Лены; Е — озерно-речной сиг оз. Инари; 3 — байкальский сиг; И — сиг оз. Похйоис-Конневеси; К — сиг. оз. Паасивеси; Л — шуйский сиг; М — сиг оз. Пиелинен; Н — проходной сиг р. Торнионйоки; О — проходной сиг оз. Оулуйоки; П — морской сиг Балтики; Р — С. albula; С — С. artedii; Т — нельма; У — валек; Ф — кристивомер. 1 — гомологичная реакция; 2 — гетерологичная реакция 

сиговых чрезвычайно низка, что целиком подтверждает прежде высказанные соображения. Однако можно выделить две степени дивергенции. В качестве реперной была использована ДНК многотычинковой формы сига оз. Эннети (55 тычинок; в том же водоеме обитает форма, характеризующаяся средним числом 45 тычинок). Наиболее различаются имею- 

Рис. 2. Дивергенция сиговых от реперной формы по значению ИД 

Номера соответствуют номерам в списке исследованных форм; S — S. namaycush 

щиеся в нашем материале малотычинковые сиги с числом тычинок 27,20 (пыжьян), 29 (байкальский сиг). Из этого правила, разумеется, имеются исключения. Так, высокой степенью дивергенции (ИД = 18,5) отличается омуль, особенно байкальский подвид (ИД = 29,0), Но это объяснимо тем, что омуль относится к другому, хорошо диагностируемому виду. Можно заключить, что один из самых старых признаков дискриминации видов и форм сиговых - число жаберных тычинок, хотя и не имеет абсолютного значения, которое ему придают некоторые исследователи, все же связан с какой-то степенью генетической дифференциации внутри С. lavaretus. 

Можно предполагать наличие у С. laveretus (точнее, у С. laveretus complex) своеобразных морфотипов, в какой-то мере аналогичных наблюдаемым у гольцов. Один из них можно было бы назвать многотычинковым или планктонным, другой малотычинковым или бентосным. 

Изменчивость экологических и физиологических, так же как и морфологических особенностей, очень велика. Признаки более стабильны у многотычинковой формы (Himberg, op. cit). 

Эти две группировки выделялись разными авторами начиная со Смит-та (1886). Другие добавляли к ним промежуточную группу (Thienemann, 1921; Правдин, 1931). Вопрос о ней, однако, остается открытым. Весьма вероятно, что ее слагают гибридные популяции двух первых морфотипов. 

Классическим представителем многотычинкового морфотипа можно считать С. lavaretus pallasi (Val.), обитающего мозаично в водоемах Балтийского бассейна. Наиболее характерным представителем второй группы, донных бентосных сигов, является ледовитоморский сиг-пыжьян. 

Хотя Химберг (Himberg, 1970) указывает на наличие слабого географического клина по числу жаберных тычинок, можно сказать, что в этих группах практически нет географической изменчивости и затруднено выделение каких-либо ’’хороших” подвидов. Скорее всего, разные морфо-типы могут возникать независимо друг от друга, гомологично, как приспособление к конкретным условиям среды. Примечательно, что только в Европе, где отсутствуют другие виды сига с числом жаберных тычинок около 40, существуют формы С. lavaretus со средним числом 38-40 (Himberg, 1970), как бы заполняющие незанятую нишу. 

Хорошим примером гомологичной изменчивости может служить так называемый ирландский поллан С. pollan Thompson, описанный в водоемах Ирландии. Многие музейные экземпляры под названием С. pollan похожи на ряпушек или омуля: конечный рот, большой глаз, жаберных тычинок 32—39, позвонков 61-63, чешуй в боковой линии 79-85 и т.д. (Решетников, 1980). Ю.С. Решетников (1977, 1980) склонен считать некоторые из этих экземпляров гибридами между ряпушкой и сигом, другие, по его мнению, — типичные сиги и ряпушки. Многие исследователи также склонны принимать поллана за форму ряпушки или сига Британских островов (Schindler, 1957; Svardson, 1957; Wheeler, 1972; Maitland, 1977). Однако Газовска (Gasowska, 1964) полагает, что поллан не конспецифичен ни бдному из британских видов, а является уникальной для Европы формой Leucichthys. 

Бенке (Behnke, 1972) отождествляет поллана с омулем С. autumnalis. Сравнив морфологию С. pollan и С. autumnalis, он отмечает, что по морфологии его нельзя даже идентифицировать как подвид омуля, настолько они идентичны. Электрофоретические исследования, проведенные Фер-гуссоном с соавторами (Ferguson et al., 1978), показывают, что по исследуемым белкам С. pollan отличается как от С. albula и С. lavaretus, так и от их гибридов, но не различим от С. autumnalis. 

Однако проводимые нами опыты по молекулярной гибридизации ДНК противоречат этому. Коэффициент дивергенции в реакции С. pollan X С. lavaretus очень мал, ИД = 5,1 по сравнению с ИД проходного омуля С. autumnalis autumnalis (18,5) и особенно байкальского С. autumnalis migratorius (ИД = 29,1). Таким образом, поллан по строению термостабильной фракции ДНК ближе к С. lavaretus, чем к омулю и, по нашим результатам, может рассматриваться как форма С. lavaretus, лишь внешне схожая с омулем. 

Рассматривая результаты гибридизации ДНК с другими видами, мы  можем заметить грубое деление на менее и более дивергирующие формы. В основном, как было упомянуто выше, дальше от репера стоят малотычинковое формы, из которых выделяется горбатый пыжьяновидный сиг из Таймыра мокчегор (ИД = 47,9). Интересно, что пыжьян из р. Лены и озерно-речной сиг оз. Инари Финской Лапландии, которого часто называют С. pidschian или С. lavaretus pidschian, имеют примерно одинаковые ИД (18,6 и 17,5) и весьма сходные кривые плавления. 

Второй исследуемый нами сиг из оз. Инари ’’рееска”, тугорослый, среднетычинковый жилой сиг, который занимает в этом озере нишу ряпушки, тоже по ИД отличается от репера довольно значительно (ИД = 21,6). Хорошо отличается и байкальский сиг С. lavaretus baicalensis, имеющий в среднем 29 жаберных тычинок (ИД = 14,8). По ИД (15,2) валек не выделяется существенно, но зато кривая плавления имеет форму, не похожую на другие: отмечается тенденция к образованию второго пика, как это было в опытах Б,М. Медникова с соавторами (Медников и др., 1977) (см. рис. 1). Труднее объяснить с первого взгляда довольно сильное отхождение сига из оз. Лентиира (ИД = 20,6), формы морфологически и экологически похожей на форму, живущую симпатрично с репером в оз. Эннети. Обе формы принадлежат к так называемым озерным сигам, относительно тугорослые, с числом жаберных тычинок около 40—45. Их сходство можно объяснить гомологичной изменчивостью: обе формы возникли в относительно близких один к другому водоемах в сходных условиях. Почти все остальные озерные формы со средним_числом жаберных тычинок из оз. Похйоис-Конневеси (см. рис. 1, И) (X — 34, ИД = -, 4) (см. рис. 1, К), оз. Пааси-веси (X — 33, ИД = - , 9), озерно-речной шуйский сиг С, lavaretus lavare-toides n.schuensis, по И.Ф. Правдину (1954), и^ карельской р. Сяпся (X — 32, ИД = ,, 7) и озерный сиг из о. Пиелинен (X - 33, ИД = 5,8, рис. 1, М) по кривой плавления мало отличаются от реперной формы. Две проходные формы из Ботнического залива, нерестующие в реках Торниойони и Оулуйоки, имеют ИД =9,3 и 14,4 и похожие по форме кривые плавления, Обитающая симпатрично с проходными, но нерестующая в море форма, которую Свердсон раньше именовал как С. nasus, а теперь С. acronius widegreni, по ИД (3,8) отличается от репера весьма незначительно. Можно было бы предположить, что раньше других среди сигов ответвились представители разных родов и соответственно ИД валька и нельмы должны быть примерно на одном уровне. Однако нельма отличается от репера очень слабо (ИД = 6,6). Уже первые исследователи (Медников и др., 1977) показали, что по кривой термостабильности нельма не отличается от представителей подрода Leucichthys, т.е. ряпушки и омуля. Проведенные нами опыты подтверждают правильность высказывания Ю.С. Решетникова о том, что ввиду больших морфологических различий рода Stenodus от прочих сиговых и ’’допуская генетическую близость нельмы и группы сиговых с конечно-верхним ртом, мы полагаем, что скорость эволюции генома не была одинаковой у всех групп сиговых рыб. Поэтому род Stenodus приобрел специфические черты и достаточно четко обособился от рода Coregonus” (Решетников, 1980. С. 148). Европейская ряпушка С. albula, американская С. artedi из оз. Опеонго имеют ИД 15,0 и 14,6 и очень похожие профили кривых эволюции. Оставшиеся два ”хороших” вида С. muksun (ИД = 6,1), с которым часто отождествляют использованную нами в качестве репера форму, и С. nasus (ИД = 7,5) тоже относились к формам, отличающимся от репера относительно мало. 

Используя данные по гибридизации ДНК, можно сделать некоторые предварительные выводы: Coregonus lavaretus можно разделить по морфологическим признакам на два морфотипа — мало- и многотычинковые сиги, — многочисленные комбинации между которыми по сути дела представляют собой огромный комплекс форм, возникающих конвергентно и гомологично. В случае с сигами мы имеем дело с комплексом популяционных систем, образованным из группировок разного иерархического уровня, в разной степени изолированных друг от друга. Незначительные отклонения ’’хороших видов” от реперной формы объясняются, по всей видимости, отсутствием эффективных механизмов репродуктивной изоляции между видами, о чем красноречиво свидетельствует пример, приводимый А.И. Бурковым и JI.H. Соловкиной (1976). В р. Печоре спонтанные гибриды между омулем и малотычинковым сигом, или ’’омулевые сиги”, дают около 30% тотального улова омуля. 

Может быть не стоит относиться к биологической концепции вида столь критично, как Сокал и Кровелло (Sokal} Crovello, 1970), которые считают, что она лишена смысла и не имеет ни эвристической, ни практической ценности для проблематики формирования видов. Однако на примере сиговых рыб видно, что положения биологической концепции вида не всегда могут удовлетворительно объяснять природные ситуации и что каждый конкретный случай можно истолковать только путем разностороннего анализа. 

М. Каукоранте, Б.М. Медников