Особенности реакции рыб на свет
Изучению реакции рыб на свет в естественных и экспериментальных условиях уделяется в последнее время много внимания как в нашей стране, так и за рубежом. До 50-х годов реакцию на свет рассматривали с позиции теорий тропизмов или фототаксисов [Леб, 1924). Согласно этой теории, привлечение рыб к свету и его избегание рыбами считалось вынужденным, подобно заводному механизму, управляемому светом. С критикой этой теорий выступила С. Г. Зуссер (1953I, которая подошла к рассмотрению вопроса о причинах привлечения рыб к свету с биологических позиций учения И. Гавлова. Подробный критический анализ распространенной среди западных ученых теории фототаксинсов был сделан Б. Мантейфелем (1960, 1961).
Теория В. Р. Протасова [1961а, 1968] рассматривает привлечение рыб на свет как проявление биологически целесообразной реакции, а зрительную адаптацию, как ее механизм. В. Р. Протасов разделил привлечение рыб на свет на два этапа: биологический (освещенность ниже 10 лк), на котором свет имеет значение естественного сигнала питания, стаеобразования и т. д., и неестественный (с освещенностью выше 10 лк), па котором сильный лучевой свет оказывает привлекающее действие в силу адаптационного механизма зрения. И. И. Гирса [1966, 1970] на основа иии собственных наблюдений приходит к выводу, что привлечение рыб светом заключается в адаптации, но не только зрения, а всего организма в целом, его нервной системы.
В. Г. Протасов (1968), проанализировал реакцию рыб на свет. Установлено наличие цветового зрения для многих видов костистых рыб Протасов. 1957, 1960, 1961;а, б, 1968; Протасов, Готубцов. 1960: Протасов, Сбки, 1970J. K настоящему времени исследованиям на море по изучению реакций рыб на свет и экспериментальным работам в условиях фотоградиента посвящена большая литература и у нас и за рубежом.
Многие виды исследованных рыб изменяют фотореакцию в онтогенезе. По данным Т. И. Привольнева (1956), личинки леща до 20 дневного возраста находились в светлой половине фотоградиентной установки, а в 40-дневном возрасте предпочитали дергаться затененной половины. Опыты с окунем показали, что в одно и то же время года рыбы одного вида, по разных возрастов, по-разному реагируют на свет. У взрослого окуня ясно выражена отрицательная реакция на свет, у лочинок длиной 8— 12 мм — положительная. В опытах И. И. Гурсы, Т. С. Лещевоии (1966] светом привлекалась молодь окуня длинной до 21 мм. В условиях фотоградиентного лотка мальки окуня длинной 25-30 мм не проявляли положительной реакции на свет прса, 1969. Смена фотореакций в онтогенезе отмечена и для многих других пресноводных рыб Касимов, 1963; Ка симов, Гари HI, 1965; и др.).
Паиболее детальное и последовательное исследовано изменения фотореакций в онтогенезе мы находим в работе Е. А. Бабури иони [1972. Она проводит сравнительный морфо-экологический обзор формирования глаз в онтогенезе у рыб из нескольких таксономческих групп с разной экологией. Изменение фотореакцй в онтогенезе рассматривается Е. А. Бабуриноий как приспособление к выживанию вида.
У исследованных нами видов рыб положительная реакция на свет более четко выражена на ранних стадиях онтогенезий, когда они по своей экологи и связаны с наиболее освещенным участка водоема, и свет для них — необходимое условие жизни Воткови, 1963, 1967, 1970, 197 1а). Установлено, что омуль, проявляет четко выраженную положительною реакцию на свет сразу же посте выклева зародыша из оболочки нa стадии предличинки (длина 11 12 мм, IX этап) и до месячного возраста длина 21 - 2.5 мм), т. е. нa протяжении всего личиночго периода развития (X-XйI этапы развития, по К. А. Терняеву, 19658). При всех градиентах освещенности личинки oмyля занимают максимально освещенные участки. При этом различий в реакциях на свет у сытых и голодных личинок не обнаружено. По данным 11. г Топоркова 19:3 б, 1954 а, б, в естественных условиях личинки омуля в этот период обитают днем в наиболее освещенных поверхностных слоях воды мелководных соров заливов Байкала.
С Возрастом у рыб положительная фотореакция изменяется нa отрицательную: у молоди омуля — при переходе на мальковый период paзвития (Qua 20-30 M, XIV oran). Сеголетки на XV этапе развития. Длиной 55-65 мм проявляют уже резко отрицательную «фотореакцию. В естественных условиях в этот период молодь омуля покидает мелководные соры и выходит в более открытые глубоководные участки Байкала.
Желтокрылки, обитающей после выхода из икры в открытых водах Байкала в условиях высокой прозрачности, положительная реакция на свет проявляется в личиночном и в Мальковом периодах развития при длине до 35-42 мм. Смена фотореакций с положительной на отрицательно совпадает с отходом молоди желтокрылки в естественных условиях осенью на глубины.
У черного байкальского хариуса молодь проявляет четкую положительную фотореакцию с XI этапа при переходе на полное экзогенное питание и сохраняется на протяжении всего личиночного периода развития (длина личинок 18-- 26 мм). Положительная реакция на свет сохраняется после перехода на и мальковый этап развития (длина 25 — 40 мм), а со стадии сеголетка длиной 55 — 65 мм хариус света не боится, но и не привлекается им. В природе в этот период молодь хариуса, скатившаяся из рек, обитает вдоль берегов Байкала в условиях высокой освещенности.
У молоди окуня смена положительной фотореакции на отрицательную происходит также со II малькового этапа развития при длине 36 — 40 мм.
до настоящего времени не существует единого мнения по вопросу влияния состояния наполнения кишечников на фотореакцию рыб. Некоторые авторы реакцию рыб на подводный искусственный свет оценивают как сигнал для голодных рыб (Зуссер, 1953, 1961, 1966; Сафьянова, Демидов, 1955). По данным А. А. Ловецкоии (1958), реакция на свет у голодной кильки ослаблена. И. И. Гарса [ 1966] объясняет уход голодных рыб в темноту тем, что темнота для их становится зоной сохранения энергии.
В наших опытах на свет подходила молодь, рыб независимо от состояния накормлености. Выклюнувшиеся из икры омуля на стадии свободного эмбриона, еще не питавшиеся, сразу же устремляются на свет. Взрослые сытые и голодные омули в опытах придерживались минимально освещенных участков в световом градиете. Не наблюдалось положительной реакции на свет у омуля разных возрастных групп при содержании без пищи В течение нескольких дней в разные сезоны года. Поэтому мы более склонны рассматривать положительную фотореакцию рыб на наших этапах развития и отрицательную на более поздних как врожденную, тесно связанную с экологией вида. При этом у рыб вполне возможна выработка условного рефлекса на свет. У омулей в возрасте 1, 2 и 7 лет, проявляющих отрицательную фотореакцию, мы вырабатывали условный рефлекс движения на свет при их длительном кормлении только на свету (Волкова, 1970].
Онытами установлено, что начальная привлекающая величина освещенности для молоди рыб разных размеров различна. Так, для Мальков желтокрылки длиной 20-27 мм она равна 0,1 лик; для мальков длиной 30 — 32 и 25 — 42 мм — соответственно 0,01 и 0,001 лк. Начальная привлекающая величина освещенности для молоди омули длиной 32-35 мм и хариуса длиной 25-40 мм равна 10-4 лик и является, вероятно, пороговой величиной.
с помощью искусственного света в сорах и заливах Байкала можно собрать устойчивые скопления молоди рыб, проявляющей резко выраженную положительную фотореакцию. В прибрежной 30 не открытого Байкала в районе Б. Котов с середины июля наблюдается массовый выход личинок желтокрылки. В летний период молоди, желтокрылки густыми стаями плавает в поверхностных слоях воды. С наступлением темноты при включении подводной электрической лампы к источнику света сразу привлекаются личинки и мальки желтокрылки размерам от 15 до 35 мм (с середины июля по сентябрь). Уже через 20 — 30 мин. после включения лампы образуется огромное устойчивое скопление молоди рыб, вращающихся в кругу у лампы, которое сохраняется в течение всей ночи и до рассвета. У источника света молодь желтокрылки в течение всей ночи не питается, несмотря на присутствие скопления планктонных организмов около лампы Волкова, 1978. Аналогичное поведение молоди окуня у искусственного источника света мы наблюдали в Посольском соре. Личинки и мальки окуня до второго малькового этапа развития собираются к свету тем быстрее, чем меньше ярче источник света, и наоборот, тем медленнее, чем ярче источник света (1 — 1,5 ч при 6000 лк).
Вечером молодь рыб начинает привлекаться к источнику света Любой интенсивности, когда естественная освещенность поверхностных слоев воды понимается до 0,01 лик. Утром молодь желтокрылки в Байкале и молодь окуня в Посольском соре отходила от лампы при естественной освещенности, которая, как правило, была меньше искусственного источника света в сотни раз.
В освещенную зону благодаря скоплению в ней молоди окуня привлекаются крупные окуни, плотва, елец, гольн и щука. Эти рыбы плавают в разных направлениях в нижних слоях воды. Они не совершают круговых движений у лампы, свободно заходят и выходят из освещенной зоны. Пищевой раздражитель у них доминирует. У отловленных под источником света окуней длиной 78--92,8 ММ в желудках были только свежезаглоченные мальки окуня.
Годовалая молодь, плотвы в Посольском соре привлекалась в освещенную зону также скоплением в ней кормовых организмов, интенсивно там питалась постепенно адаптируясь к свету, образовывала устойчивое скопление у лампы, которое сохранялось, в течение всей ночи.
Врожденая положительная реакция на свет у молоди ценных Промысловых, а также сорных рыб Байкала с разными сроками нереста этих рыб может найти применение в практике рыбного хозяйства. С помощью искусственного света можно проводить селективный отбор сорных рыб в целях очистки от Hих естественных соров или вырастных водоемов. Кроме того, искусственный свет можно применять в вырастных хозяйствах для концентрации личинок ценных промысловых рыб Байкала в большие скопления с целью последующего отлова их и перевозки в другие водоемы.
Л. А. Волкова,