Районирование водоемов Сибири
Лишь в последнее время появилась возможность составить точные списки видов пресноводных рыб из водоемов Чукотки и Северо-Востока СССР. Так, раньше в список рыб Анадыря ошибочно включались чукучан, омуль, трехиглая колюшка; многие зоогеографические построения Г. У. Линдберга [1955, 1972] основаны на присутствии чукучана в Анадыре. Поэтому одновременно с уточнением списков видов необходимо было заново пересмотреть 300 географические границы, в первую очередь это относится к водое мам Сибири и Северо-Востока СССР.
Наряду со старыми приема ми зоогеографического анализа мы старались использовать ино вые методы из теории множеств с применением ЭВМ. Более подробно техника такого анализа приводится в специальной рабо те Андреев, Решетников, 1978a], здесь же мы остановимся на основных выводах.
На рис. 52 показана дендрограмма сходства по «взвешенному парно-групповому методу» [Бейли, 1970; Андреев, 1971] 8 иссле дованных регионов. Полученные данные четко свидетельствуют о возможном разделении восьми регионов на две группы: 1) Обь, Енисей, Лена, Колыма и 2) Амгузма, Анадырь, Пенжина и Чукотка. Интересно, что если к 8 исследуемым районам добавить реки Аляски, то получается более тесное родство по составу ихтио фауны рек второй группы с реками Аляски (Юкон, Кобук, Кол
Таблица 43. Родственные отношения сиговых рыб Америки и Азии
вилл), чем с другими сибирскими реками. В более общем случае с помощьк дендрограмм можно наглядно представить иерархию всех объединений.
Разделение первой и второй групп районов проводится по 11 видам. Довольно многочисленной оказалась группа повсеместно распространенных видов рыбообразных и рыб (минога, нельма, сиг, арктический гопец, сибирский хариус, гольян, налим, девятииглая
Рис. 52. Дендрограмма сходства «Ilo Серенсену» состава ихтиофаун Сибири (слева) и водоемов Сибири и Аляски (справа)
І — Обь; ІІ — Енисей; III — лена; IV -- Колыма; у. Тенжина; VI — Анадырь; VІІ — Амгузма; VIII — реки Чукотки; ІХ — Юкон; х - Кобук; XI — Колвилл [Анд реев, Решетников, 1978a]
колюшка), многие из которых относятся к арктическому пресно водному фаунистическому комплексу [Никольский, 1953а). Колы ма явилась тем пограничным рубежом, далее которого на восток не прошли осетровые, таймень, ленок, все карповые (кроме гольяна Phoxinus phoxinus L.), окунь, ерш, тугун, пелядь и муксун.
Фауна Пенжины, Анадыря и водоемов Чукотки носит проме жуточный характер между ихтиофауной Азии и Америки. Вер ховья бассейнов рек ?олымы, Анадыря и Пенжины разделены всего лишь десятком километров, однако по составу ихтиофауны бассейны Анадыря и Пенжины резко отличаются от бассейна Ко лымы. Пенжина вообще занимает несколько обособленное поло жение: по сравнению с Анадырем в ней нет нельмы, но появляют ся кунджа и омуль, в ней живет обычный для водоемов Сибири пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Heck., тогда как на крайнем Северо-Востоке он заменяется американским видом C. cognatus Rich. Для многих сиговых рыб Пенжина и близлежа щие речки Камчатки являются южной границей ареала, как и для щуки, налима, пестроногого подкаменщика [Остроумов, 1964; Куренков, 1965; Куренков, Остроумов, 1965]. Пенжину можно рассматривать ка переходный район между Чукоткой и Камчаткой.
Пресноводная ихтиофауна Камчатки (южнее 60° с. ш.) носит типично островной характер, из пресноводных рыб здесь встречает ся только хариус, остальные же виды рыб в большей или менышей мере связаны с морем. Характерной чертой Камчатки является при сутствие микижи Salmo mykiss Walbaum — лосося с весенним икро метанием, что характерно для американских представителей рода Salmo (подрод Parasalmo), с которыми микика имеет много общих черт [Савваитова, Лебедев, 1966; Савваитова и др., 1973]. Вероят-. но, раньше сиговые рыбы более широко встречались на Камчатке, о чем свидетельствует находка их паразитов на других видах рыб [Коновалов, 1969].
Чем дальше на восток, тем беднее состав пресноводной ихтио фауны. Так, ихтиофауна Амгуэмы представлена всего 14 видами как азиатского (рядушка, чир, голец, гольян), так и северо-амери канского происхождения (дадлия, американский подкаменщик, валек). Чукотский полуостров в кайнозое то покрывался водами моря, то осушался. На сегодняшний день можно считать доказан ным существование сухопутного моста в виде Берингии между Аме рикой и Азией в палеоге?е и плио-плейстоцене (Хопкинс, 1976 | (рис. 53, 54). За?еление Чукотки пресноводными рыбами проходil ло как со стороны Америки, так и со стороны Азии; именно через Берингию из Азии в Америку еще в третичном периоде прошли щука и окунь [Яковлев, 1961; Сычевская, 1976а, 1976б]. И хотя сейчас окуня на Чукотке нет, но характерные для окуня паразиты сохранились на щуке вр. Пенжина [Коновалов, 1967). Позднее этим же путем в Америку проникли сиг, омуль, сибирская ряпуш ка, нельма, чир. С другой стороны, из Америки в Азию проникли лососи p. Salmo и пресноводные рыбы родов Catostomus, Dallia, Prosopium. Современная ихтиофауна Чукотки сформировалась сравнительно недавно (около 10 тыс. лет назад), ее становление продолжается и в настоящее время.
При таянии ледников и при высоком уровне океана большая часть Чукотки находилась под водой, и, естественно, пресноводная фауна погибала или отступала. В холодные ледниковые периоды, когда уровень океана опускался до 60 ми ниже современного, осу шались шельфовые районы Чукотского и Берингова морей, созда вая единые речные системы Юкона и Анадыря, Амгуэмы и ?обука [ Линдберг, 1955, 1972; Хопкинс, 1976]. Именно в такие периоды ряпушка, чир, пелядь, ерш, озерный гольян и налим попали на ост рова Северного Ледовитого океана [Бурмакин, 1957; Рутилевский, 1970). Судя по палеонтологическим данным [Сычевская, 1976а, б), более широкий ареал в прошлом имели даллия и чукучан, теперь же чукучан встречается только в ?олыме, адаллия не встречается западнее Амгуэмы.
Вероятно, было два пути обмена фауной между Азией и Амери кой: 1) через бассейны рек Ледовитого океана по осушенным шельфам Чукотского моря и 2) по осушенным районам Берингова моря по единой речной системе Юкона и Анадыря. Первым путем из Азии в Америку проникли сиговые рыбы (вельма, омуль, чир, сиг-цыжьян, сибирская ряпушка). Причем во время последнего соединения Азии и Америки в районе Колымы, видимо, существо вал ледниковый барьер — «сибирский ледниковый комплекс» [Walters, 1955], который узким языком простирался от Сибири до Берингова моря и делил сухопутный мост на арктическую и тихоокеанскую зоны. Вероятно, поэтому значительную часть сво : ей ихтиофауны Чукотка получила с Американского континента
(вторым путем.) Именно этим можно объяснить отсутствие вос точнее Колымы осетровых, карповых, окуневых, ленка, тайменя, тугуна, пеляди и муксуна. С другой стороны, до Колымы не до
Рис. 53. Палеогеография района Берингова протива во время максима,Tьного вісконсујнского (слева) и предпоследнего
(справа) озелененийї [по: Хопкинс, 1976) Море показано горизонтальной штриховкой, ледники — точками
Рис. 54. История уровня моря в Берингии за последние 250 тыс. лет [по: Хопкинс, 1976) Сплошная линия основана на точных данных (1}, прерывистая — на корреляции с климатическими кривыми Брокера и Ван-Донка (2), точечная — гипотетичная (3)
шли последние вселенцы из Америки (даллия); по этой же при чине многие сиговые рыбы Анадыря имеют больше общих черт с таковыми Аляски, чем рыбами ?олымы,
Аналогичное явление наблюдается среди птиц и наземных жи вотных. Только на Аляске и Чукотке в тундре гнездятся гусь-бе лошей, американский бекасовидный веретенник, в чукотских тун драх выводят своих птенцов канадский журавль, перепончатый пе сочник Бэрда и другие виды, свойственные северу Америки, Назем ная фауна чукотских тундр также близка к фауне тундр Аляски [Север Дальнего Востока, 1970]. Это нашло отражение и в характере связей между этими районами по составу пресноводной ихтио фауны. Более подробно связь флоры и фауны этих двух континен тов рассматривается в серии статей сборников «Берингия в кайно зое» (Сычевская, 1976б; Хопкинс, 1976), «Пресноводная фауна Чу котского полуострова» [Старобoгaтoв, Будникова, 1976; Черешнев, 1976; и др.) и «Четвертичный период в США» [Миллер, 1969; и др.].
Разделенные во времена Берингии ледовитоморские и тихооке анские популяции рыб дали начало новым подвидам или видам; та кой изоляцией можно объяснить существование двух форм омуля вдоль берегов Аляски: C. autumnalis autumnalis и C. autumnalis laurettae; от первых вселенцев сибирской ряпушки произошел озер ный вид C. artedii и другие виды американских ряпушек; от пер вых мигрантов сига-рыжьяна ведет свое происхождение американ ский сиг C. clupeaformis.
1Полученные данные по расселению сиговых и других пресно водных рыб позволяют заново пересмотреть некоторые зоогеогра фические границы. Так, например, оказалось, что Сибирский округ Циркумполярной подобласти в понимании Л. С. Берга [1949) имеет четкую границу только в районе ?олымы. Не нашла подтверждения точка зрения Б. Г. Иоганзена [1946] о делении Сибирско го округа на з самостоятельных округа: 1) западно-сибирский (бассейн Оби); 2) средне-сибирский (Енисей, Пясина, Таймыр) и 3) восточно-сибирский (от Хатанги на восток). О недостаточности фактических данных для такого деления писал еще л. с. Берг [1949, с. 1242]. Не получила подверждения и точка зрения П. А. Дрягина [1933a], с которой соглашался Л. С. Берг [19491, опод разделении Сибирского округа на две части: западносибирскую (от Оби до правых притоков Енисея) и восточносибирскую (от Хатан ги и Лены до Колымы). По результатам нашего анализа фауны Оби и лены обнаруживают очень тесную связь и имеют много об щих видов (см. рис. 52). Спецификой Оби является то, что в ее верховьях из нагорно-азиатской подобласти проникли виды рода Oreoleuciscus, и она является восточной границей губана Nemachi lus strauchi (Kessler). В бассейне Енисея встречаются некоторые представители байкальской фауны (Cottus kessleri Dyb., с. kneri Dyb.), ив оз. Косогол, в верховьях Енисея, встречается эндемич ный вид хариуса Thymallus nigrescens Dorogost. Кроме того, лишь до Енисея доходит западная граница валька. Следует отметить, что начиная с Лены и восточнее ее в реки в небольшом количестве заходят кета и горбуша – единственные представители рода Oncor hynchus в арктическом бассейне; в верховьях Лены встречается амурский Гольян Phoxinus lagouwskii Dyb.
Таким образом, по составу пресноводной ихтиофауны четкую границу в пределах Сибирского округа можно провести только между ?олымой и Амгуэмой.
С другой стороны, с нашей точки зрения, нет оснований вклю чать Пенжину в состав Анадырского округа Тихоокеанской про винции, так как связи Пенжины с Анадырем и Амгу?мой очень слабые (см. рис. 52). Пенжина должна входить в состав Охотско Камчатского округа, так как по составу ихтиофауны она занимает промежуточное положение между побережьем Охотского моря и Камчаткой. Однако для более полного анализа необходимо рас смотреть состав ихтиофауны соседних округов и провинций.