Морфологические признаки
Обычно морфологическим признакам взрослых организмов придается решающее значение в систематических исследованиях, особенно если решались вопросы в ранге рода, семейства и выше. Тем не менее следует подчеркнуть, что морфологические признаки (в том числе и остеологические) у многих лососеобразных весьма изменчивы [Решетников, Савваитова, 1962; Решетников, 1963а; Куликова, 1973; Медведева, 1977а, 1977б; Русских, Зиновьев, 1977].
Поэтому для характеристики семейств желательно избегать количественных показателей и в выборе остеологических признаков мы пользовались таким критерием, как наличие или отсутствие данного элемента у всей группы рыб. Морфологические дан ные представлены в табл. 19, составленной по материалам многих авторов (Чернавин, 1923; Берг, 1948, 1955; Решетников, Савваи това, 1962; Покровский, 1966; Шапошникова, 1967, 1968, 1971б, 1972, 1977а, б; Клюканов, 1969, 1975а, 1975б, 1977; Никольский, 1971; Световидов и др., 1975; Дорофеева, 1975; Кифа, 1976; Norden, 1961, 1970; Rounsefell, 1962; Vladykov, 1962, 1963, 1970].
Подотряд лососевидных, объединяющий семейства Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae, Osmeridae, Plecoglossidae, имеет следующие общие черты строения: у всех есть жировой плавник, стенки слуховой капсулы спереди образованы рrооticum, имеется лишь одна ѕирramaxillare, есть полная серия окологлазничных костей, парапофизы прекаудальных позвонков и невральные дуги не сливаются стеламін позвонков, тазовые костІІ соединяются друг с другом при помощи медиальных отростков.
Раньше отличие лососевых от сиговых рыб строилось на следующих признаках; у лососей зубы на тахіlіаrе, есть supra praeoperculum, теменные кости разделены верхнезатылочной, нет гипэтмоида (hypoethnoideum) и дермосфенотикума (dermosphe поtісит) (Берг, 1955; Никольский, 1971]. Однако такой признак, как присутствие дермосфенотикума только у сиговых, нельзя считать вполне точным, так как под этим названием обычно подразумевается верхняя заглазничная косточка из полной серии ?остей окологлазничного кольца, а эта кость имеется у всех лососевидных рыб Шапошникова, 1972. Точно так же соединение или разъеди нение теменных костей не является признаком семейства, так как у крупных сигов теменные кости могут не соединяться на всем протяжении, а у мелких особей этих же видов они соединяются [Шапошникова, 1968, 1972). Поэтому в табл. 19 приводятся лишь основные отличительные черты лососевых, сиговых, хариусовых и корюшковых рыб.
Все лососевые рыбы имеют характерную «форелеобразную» форму тела с мелкой чешуей (более 120 чешуй в 11), в период нереста чешуя врастает в кожу, частично резорбируется. Во время нереста у лососевых хорошо выражен половой диморфизм, появ ляются яркая брачная окраска и изменения строения черепа; жемчужных органов, как правило, не бывает, а если они есть (подрод Cristivoтer), то другие, чем у сиговых рыб. Из особен ностей строения черепа следует отметить присутствие suprapraeo perculum, крупного орбитосфеноида, который составляет часть межглазничной перегородки, нет гипэтмоида “, большое число tabulare и крупные зубы на челюстях, сошнике и небных костях. Это типично пресноводные, полупроходные или проходные рыбы, уходящие на откорм в море.
Сиговые рыбы имеют сплющенное с боков тело, крупную чешую (менее 120 в il), в период нереста чешуя не врастает в кожу, по ловой диморфизм выражен слабо или его вообще нет, яркой брач ной окраски не бывает, но на голове и по бокам тела развиваются эпителиальные бугорки («жемчужные органы»). В отличие от лососевых у сиговых есть гипэтмоид, орбитосфеноид небольшой и межглазничная перегородка в значительной степени соедини тельнотканная, suprapraeoperculum отсутствует, нет эпиплeура лий. У сиговых рыб зубов или совсем нет, или они имеют иную форму и иной способ прикрепления, чем зубы лососевых рыб; у сиговых не бывает зубов на верхнечелюстной кости. Это большей частью пресноводные или полупроходные виды, которые далеко в море не уходят и нагуливаются в опресненных районах моря. в северных водоемах они, подобно карповым в умеренных водах, занимают экологические ниши планктофагов и бентофагов.
1 Возможно, какой-то аналог гипэтмоида имеется урода Salmothy mus [Hadzisce, 1962), однако структура и местоположение этого образования вы зывают сомнение в такой аналогии [Световидов, 1975].
Таблица 19. Сравнительные морфологические признаки лососевидных рыб [Репетников, 1975]
Хариусовые отличаются от сиговых до пяти признакам из 20, приводимых в табл. 19 (номера 4, 5, 12, 16, 18); от лососевых — по семи признакам (5, 8, 9, 16— 18, 20). Для хариусовых харак терно отсутствие орбитосфеноида и наличие длинного спинного плавника, в котором более 17 ветвистых лучей. Это типично речные и озерно-речные виды.
Как видим, отличия между сиговыми и лососевыми (по приз накам 4, 6, 8, 9, 12, 14, 16, 17) не меньше, а даже больше различий между лососевыми и хариусовыми (признаки 5, 8, 9, 16, 17, 18, 20). По строению кишечника хариусовые также стоят ближе к лососевым, чем к сиговым рыбам [Коровина, Васильева, 1976; Коровина, Шустов, 1976]. Одновременно все три группы (лосо севые, хариусовые и сиговые) имеют общие черты строения, отличающие их от ?орюшковых; у всех трех групп последние три хвостовых позвонка загибаются вверх, преуральный и уральный позвонки не сливаются в один конечный, а ѕtеgurаlе не сливает ся с ними, сейсмосенсорные каналы головы закрытые, боковая линия полная, желудок в виде расширенной петли кишечника, на языке одна костная пластинка, нет зубов на мезоптеригоиде. По совокупности всех этих признаков есть основания объединить эти три семейства в надсемейство Salmonoidea, как это делает
В. Гослайн [Gosline, 1960].
Таким образом, семейство Coregonidae по ряду признаков хо рото обособляется от остальных семейств, поэтому если выде лять в отдельное семейство хариусовых [Чернавин, 1923; Берг, 1926, 1955; Линдберг, 1971; Никольский, 1971; Расс, Линдберг, 1971; Пирожников и др., 1975; Vladykov, 1963, 1970; Hubbs, Lagler, 1964), то не меньше оснований для выделения и сиговых рыб в самостоятельное семейство. В этом плане морфологические критерии, по которым проводится разделение корюшковых на 3 подсемейства [Клюканов, 1975б, 1977; Световидов и др., 1975], с нашей точки зрения, рангом ниже, чем отличия сиговых от ло сосевых.