Исследование комплекса количественных признаков.
Для сравнительного анализа комплекса количественных признаков при исследовании последствий длительного применения технологии повышения аллозимной гетерозиготности стад пеляди был использован метод главных компонент (Кендалл, Стьюарт, 1976; Дубров, 1978), с помощью которого описана динамика изменений основных признаков продуктивности — веса тела, его длины, высоты и толщины, а также двух параметров плодовитости – рабочей и относительной – у самок из разных размерных групп нескольких племенных стад, представлявших разные поколения отбора по плодовитости и по сроку нереста.
в результате анализа совокупности признаков продуктивности у 3-4-летних самок пеляди из пяти племенных стад были выделены три главные компоненты, объясняющие 85-90% всей изменчивости. Согласно структуре главных компонент по значениям весовых коэффициентов в первую главную компоненту, на которую приходится 60-75% всей изменчивости, вошли все размерно-весовые признаки и рабочая плодовитость (со значениями весовых коэффициентов 0,76-0,83%). В связи с этим ее можно интерпретировать как «продуктивность». Во вторую главную компоненту, объясняющую 20-27% всей изменчивости, попали оба показателя плодовитости, при этом значения весовых коэффициентов относительной плодовитости были значительно выше (0,78–0,95%), чем рабочей (0,37-0,45%). Эту компоненту можно интерпретировать как «репродукцию». Таким образом, параметры 1-й и 2-й главных компонент полностью совпали с теми, которые были получены при аналогичном изучении сибсовых семей (Андрияшева, Ляшенко, 1985). Однако при исследовании племенных стад размерные признаки (а не показатели икринок, как у сибсов, поскольку последние в данный эксперимент не включались), характеризующие соотношение основных параметров тела, в основном вошли в третью компоненту (2-8% изменчивости), обозначенную как «экстерьер».
Согласно данным компонентного анализа отбор, проведенный на годовиках, оказал существенное влияние на структуру главных компонент по комплексу признаков продуктивности у половозрелых самок. Имевшие в целом сходную структуру основных ГК исходные стада разных направлений селекции по-разному реагировали на умеренный отбор, проводившийся в опытных группах на первом году жизни. Согласно этим данным 50%-ный отбор молоди по весу оказал существенное влияние на структуру интегральных признаков.
Рис. 7.13. Влияние отбора в стадах разных направлений селекции на структуру признаков (а.) в пространстве 1-й и 2-й главных компонент
Как видно из рис. 7.13, где представлена структура совокупности коррелирующих признаков по значению весовых коэффициентов исходных признаков в пространстве главных компонент, умеренный отбор привел к «уплотнению» структуры главных компонент в стадах двух направлений селекции. Действие жесткого отбора, как правило, было также однозначным — 5%-ный отбор способствовал разрушению исходной структуры стад, независимо от их происхождения. Последствием такого отбора было ослабление связей между признаками, с одной стороны, и возникновение отрицательных множественных корреляций – с другой.
В стадах, селекционируемых по плодовитости, можно отметить изменение структуры 1ГК, проявившееся в небольшом снижении весовых коэффициентов в группе +50% (по сравнению с контрольной) при стабильных значениях а, «ведущих» в этой компоненте исходных признаков — веса и рабочей плодовитости. Изменения структуры 2 ГК в результате умеренного отбора также не коснулись основного признака, связанного с этой компонентой относительной плодовитости, но несколько увеличили значения а в отобранной группе по рабочей плодовитости.
В стаде, селекционируемом по сроку нереста, аналогичные изменения оказались более значительными и имели другую направленность. Изменения структуры 1ГК в этом стаде выразились в небольшом увеличении весовых коэффициентов относительной плодовитости в группах отобранных рыб (+50%). Вторая главная компонента изменилась в результате отбора более существенно. В этом случае изменились не только значения а, но и знаки (с+ на -), причем эти изменения коснулись и «ведущего» признака этой компоненты – относительной плодовитости.
Таким образом, выделенные главные компоненты позволили оценить независимые, интегральные оценки комплекса признаков продуктивности у самок из отобранных групп и контрольной, причем анализ структуры весовых коэффициентов дал возможность получить качественную сторону такой оценки.
с целью проведения количественной оценки изменений комплекса признаков продуктивности при отборе различной напряженности были вычислены средние значения (X) главных компонент для каждой из сравниваемых групп исследованных племенных стад. Наиболее наглядно влияние отбора разной напряженности на комплекс признаков продуктивности демонстрирует рис. 7.14.
Из этого рисунка видно, что 50%-ный и 5%-ный отбор дифференцирует средние значения комплекса признаков в пространстве главных компонент на два независимых кластера, отличающихся как друг от друга, так и от группы «без отбора». Положительное влияние умеренного отбора проявилось на совокупности признаков практически во всех 5 исследованных стадах – самки из групп 50% превосходили по значениям 1ГК («продуктивность») самок из групп «без отбора» и имели более высокие значения по величине ПКГ («репродукция»). В то же время жесткий отбор хотя и повысил значения первой компоненты, но повлек за собой уменьшение значений компоненты «репродукция» по сравнению с группой самок, прошедших умеренный отбор.
Рис. 7.14. Влияние отбора различной напряженности на средние значения (X) главных компонент - у самок из пяти племенных стад (2-7 – номера племенных стад)
Для определения вклада (ріп, %) отбора в общую изменчивость совокупности коррелирующих признаков значения главных компонент были исследованы с применением однофакторного дисперсионного анализа. Достоверное влияние отбора на комплекс признаков было обнаружено только по первой и второй главным компонентам (табл. 7.38). Как видно из таблицы, вклад умеренного отбора в изменчивость первой компоненты оказался существенным у двух- и трехлетних самок всех исследованных стад, селекционируемых по плодовитости, а у четырехлетних рыб его влияние было достоверным в стадах двух направлений селекции. Влияние жесткого отбора проявилось в обоих стадах, в которых он проводился. Что касается влияния отбора на изменчивость второй главной компоненты, то оно проявилось только в стаде 3-го поколения селекции по плодовитости (19,1%).
Таблица 7.38 по Влияние отбора годовиков (р", %) различной напряженности
изменчивость главных компонент у самок пеляди
Примечание. Над чертой — вклад 50%-ного отбора, под чертой – вклад 5%-ного отбора.
Несмотря на определенную независимость главных компонент, детальное изучение этих интегральных характеристик в отдельности требует изучения учета корреляций. Для этой цели Л. А. Животовским (1980, 1984) был предложен показатель обобщенной дисперсии, представляющий собой единую меру для оценки изменчивости комплекса признаков с учетом их взаимосвязей. Величина этого показателя зависит не только от дисперсии отдельных признаков, но и от величины корреляций между ними. Таким образом, с помощью обобщенной дисперсии можно дифференцировать разные группы по величине изменчивости в целом по пространству признаков.
Расчет обобщенной дисперсии в разных группах самок из нескольких племенных стад показал, что отбор различной напряженности повлиял на величину этого показателя (табл. 7.39). Умеренный отбор в стадах, селекционируемых как по плодовитости, так и по сроку нереста, привел к достоверному снижению значений обобщенной дисперсии (р<0,05-0,01). Сходные изменения были характерны и для другого показателя обобщенной изменчивости — коэффициента обобщенной вариации.
В связи с тем, что при неизменных дисперсиях отдельных признаков значение обобщенной дисперсий возрастает в случае уменьшения корреляций (Животовский, 1984), Возможно проанализировать причину изменения обобщенной изменчивости при отборе разной напряженности. Так, отмеченное снижение обобщенной дисперсии при умеренном отборе в стадах, селекционируемых на повышение плодовитости, может объясняться не только уменьшением изменчивости отдельных признаков (см. табл. 7.19), но и усилением множественных корреляций (см. рис. 7.13).
Хотя при жестком отборе и наблюдалось ослабление множественных корреляций, снижение величины дисперсий в этом случае, по-видимому, больше повлияло на величину обобщенной дисперсий, чем ослабление связей. Таване на кана связей.
Таблица 7.39 Показатели обобщенной изменчивости признаков продуктивности у самок пеляди при отборе разной напряженности
Таким образом, использование интегральных характеристик различных рыбоводно-биологических признаков и изучение обобщенной изменчивости позволили выявить влияние отбора различной напряженности по весу годовиков на комплексы признаков продуктивности у половозрелых рыб. Компонентный анализ дал возможность дифференцировать эффекты двух режимов отбора, различающихся по напряженности, — интенсивного, направленного (5%) и умеренного (50%) – и характеризовать их по типу действия на структуру популяции как дестабилизирующий и стабилизирующий. Эти результаты хорошо согласуются с данными, полученными при изучении уровня изменчивости качественных и отдельных количественных признаков (Андрияшева, Локшина, 1987; Андрияшева, 1989а, б). Изменение ряда количественных признаков (морфологических, меристических, репродуктивных) при умеренном отборе, в отличие от направленного, имело адаптивный характер, так как в целом способствовало повышению приспособленности рыб, прошедших 50%-ный отбор в раннем возрасте. При этом предполагалось, что большинство этих изменений обусловлено возрастанием в результате умеренного отбора уровня средней гетерозиготности по 9 полиморфным белковым локусам.
Параллельное исследование генетической структуры отобранных и контрольных групп по 6 белковым локусам в племенных стадах 1-3-го поколений селекции, с одной стороны, и компонентный анализ совокупности полигенных признаков в этих же стадах – с другой, дали возможность сопоставить уровень средней гетерозиготности в сравниваемых группах годовиков (50% и «без отбора») с показателями изменчивости комплекса признаков продуктивности у самок из тех же групп (табл. 7.40). НАТО не гараудан ривоя намерение даасан А брор Таблица 7.40
Таблица 7.40 Показатели изменчивости белковых локусов (?) и интегральных количественных признаков (Х) WIDHI при отборе годовиков пеляди по весу тела на
Расчет корреляций между этими показателями изменчивости показал наличие достоверной связи (r=0,77, p<0,01) между гетерозиготностью и средними значениями 1ГК («продуктивность»), корреляция со значениями 2 ГК («репродукция») не достигла достоверных значений – r=0,33. Обнаруженная связь, по-видимому, может указывать на наличие общих закономерностей, приводящих к изменению генетической структуры качественных и интегральных количественных признаков при умеренном отборе. Вместе с тем нельзя не отметить (хотя трудно оценить и интерпретировать) определенную зависимость характера изменений структуры главных компонент от исходной генетической структуры исследованных стад, определяемой различной направленностью их селекции. Следует особо подчеркнуть сходство в этом отношении результатов, полученных при мониторинге показателей средней гетерозиготности в этих же стадах.
Таким образом, результаты компонентного анализа существенно дополняют данные аналогичного мониторинга уровня гетерозиготности в ряду поколений, свидетельствуя о стабилизирующем влиянии использованного метода на генетическую структуру стад. Это воздействие выявилось не только при исследовании уровня белкового полиморфизма, но и при изучении комплекса количественных признаков, определяющих основные продуктивные качества рыб. Отмеченная специфичность реакций генетической структуры разных стад как по моногенным, так и по полигенным признакам может указывать на разную степень генетической интеграции этих стад, очевидно, связанную с особенностями авторегуляторных механизмов при адаптивном и инадаптивном направлениях селекции.