Поиск по сайту

4. Сопряженная изменчивость моногенных и полигенных признаков 

Для выбора наиболее эффективных методов применения биохимичеСких маркеров в селекции необходимо детальное исследование сопряженной изменчивости количественных признаков и полиморфных локусов, которое позволило бы получить представление о механизме наблюдаемого явления.

В связи с этим в данном разделе представлены результаты изучения взаимосвязи между различными составляющими приспособленности (скоростью роста, плодовитостью, стабильностью развития) и изменчивостью по 9 белковым локусам, включая показатели средней и индивидуальной гетерозиготности. Особое внимание было также уделено детальному исследованию упомянутых взаимосвязей с локусом медленной эстеразы (EST*-1), который отличался наибольшим вкладом в общее увеличение средней гетерозиготности при умеренном отборе годовиков по весу тела (см. табл. 7.21 и 7.22). Материалом для этой части работы послужили неСколько племенных стад пеляди, селекционируемых по сроку нереста и плодовитости, а также инбредные линии и отдельные индивидуальные потомства. Скорость роста. Связь между скоростью роста пеляди и полиморфизмом по отдельным генам была прослежена как в племенных стадах, так и в индивидуальных скрещиваниях (Локшина, Андрияшева, 1986; Локшина и др., 1987). Анализ распределения аллельных и генотипических частот в большинстве опытов не выявил отклонений от теоретически ожидаемого распределения. Однако при исследовании первой сывороточной эстеразы был отмечен эксцесс гетерозигот (р < 0,05-0,01) в группах годовиков, проходивших 50%-ный отбор по весу (табл. 7.28), а также в двух из восьми индивидуальных скрещиваниях.

Превосходство гетерозигот по весу тела по сравнению с обеими гомозиготами было обнаружено в группах +50% по большинству изученных локусов (табл. 7.29). Оно не проявилось только при исследовании Локусов ALB*-2 и GPD*. Наиболее устойчивой оказалась положительная зависимость гетерозиготности со скоростью роста годовиков по локусу SOD*-2. Корреляция гетерозиготности по локусам маликэнзима с весом рыб отмечена только в одном случае.

Сравнение показателей изменчивости веса по F-критерию выявило достоверное увеличение (р < 0,05) уровня изменчивости годовиков, гомозиготных по F аллелю медленной эстеразы по сравнению с гетерозиготными.

В то же время по всем другим изученным локусам не было обнаружено достоверной зависимости между аллельным составом и скоростью роста молоди, а также изменчивостью веса рыб в разных генотипических классах.

Таблица 7.28 Численность генотипических классов по локусу EST*-1 при умеренном отборе годовиков пеляди по весу

 

Примечание. В скобках приведены теоретически ожидаемые величины.

Таблица 7.29 Связь между генотипами по отдельным белковым локусам и скоростью роста годовиков на фоне умеренного отбора по весу

 

Наиболее характерной особенностью исследованных связей была их зависимость от генетического фона (Локшина, Андрияшева, 1986: Локшина и др., 1987). Это выражалось, во-первых, в отсутствии корреляций на нерэндоминизированном фоне – при анализе большинства индивидуальных скрещиваний (SOD-2, МЕР*-1,2 и MEP*-3). По локусу EST*-1 преимущество гетерозигот по весу проявилось в 3 из 8 индивидуальных скрещиваниях, но было значительным и определило разницу средних значений между гомо- и гетерозиготами во всех семьях. Аналогичные различия по локусу EST*-2 были выявлены в одном из 3 парных скрещиваний. Во-вторых, по большинству локусов исследуемые связи обнаруживались только на фоне умеренного отбора годовиков по весу тела (ALB*-1 EST*-1, SOD*-2, МЕР*-1,2 и MEP*-3). Таким образом, при изучении корреляций скорости роста с аллотипами каждого из 9 полиморфных локусов не удалось обнаружить устойчивой зависимости, которая проявлялась бы во всех без исключения вариантах опыта.

Таблица 7.30 Средний вес годовиков в группах пеляди, различающихся по уровню гетерозиготности трана по уровню гетерозиготности

 

Корреляционный анализ связи между весом годовиков и гетерозиготностью по 8 локусам (в среднем на особь), проведенный как в контрольной группе, так и в отобранной (+50%), не выявил достоверной ассоциации между этими показателями (r=0,11 и 0,24 соответственно). В то же время при разделении каждой опытной группы на классы с различной гетерозиготностью обнаружилась положительная корреляция веса с гетерозиготностью, наиболее четко проявившаяся в группе +50% (табл. 7.30). При классировании того же материала по весу также проявилась положительная корреляция этих показателей (табл. 7.31), достоверная в группе годовиков, прошедших отбор (р < 0,05). Од е д на

 

Таблица 7.31 Уровень гетерозиготности в разных весовых группах пеляди

 

Плодовитость. При анализе связи плодовитости и изменчивости по локусу Alb-2 (единственному полиморфному локусу сыворотки крови, позволявшему изучить производителей прижизненно) исследовали трехлетних самок из пяти индивидуальных потомств, заложенных для этой цели путем направленных скрещиваний племенных самок и самцов с известными генотипами, трехлетних рыб из двух племенных стад (No 3 и 6), представлявших соответственно F, и F, отбора по сроку нереста, а также одновозрастных самок из 2-го (F) и 5-го (F) племенных стад, селекционируемых на повышение плодовитости. При создании племенных стад помимо направленного отбора по селекционируемым признакам применяли умеренный (50%) отбор годовиков по весу тела.

Согласно полученным данным (табл. 7.32), у самок из отдельных индивидуальных потомств не удалось обнаружить достоверной зависимости между плодовитостью и аллотипами по локусу ALB*-2, однако была от- . мечена отчетливая тенденция к увеличению относительной плодовитости у гетерозигот. При суммировании данных по всем скрещиваниям (все рыбы выращивались в одном пруду) эта тенденция стала достоверной (р <0,05). Изучение аналогичной связи у племенных рыб позволило выявить достоверное увеличение относительной плодовитости у гетерозигот во 2-ми 5-м стадах (р<0,05 ир<0,001 соответственно), а также возрастание рабочей плодовитости в 3-ем стаде (р< 0,05). В двух случаях такой связи не наблюдалось – в неотобранной по весу группе 2-го стада и в 6-м племенном, селекционируемом по сроку нереста.

 Таблица 7.32 Плодовитость самок пеляди с разными генотипами по локусу ALB*-2

  

Полученные результаты представляют интерес в нескольких отношениях:

1) проявление корреляции плодовитости саллотипами по локусу ALB*-2 так же зависело от генетического фона, как и исследованные связи других белковых локусов со скоростью роста. Так, в индивидуальных потомствах (полученных от производителей первого поколения селекции по плодовитости), во 2-м и 5-м племенном стаде гетерозиготы превосходили гомозигот по показателю относительной плодовитости, т. е. по признаку, по которому ведется селекция, при этом формированию аналогичной связи в Е., очевидно, способствовал умеренный отбор годовиков по весу тела.

В то же время в стаде No 3, селекционируемом по сроку нереста, у гетерозигот по локусу ALB*-2 отмечено увеличение рабочей, а не относительной плодовитости, по-видимому, связанное с их небольшим преимуществом по весу тела (0,1 >p> 0,05). Во втором стаде того же направления селекции (6) подобные связи не отмечены вообще; он

2) наличие корреляции между относительной плодовитостью и гетерозиготностью по локусу ALB*-2 в племенных стадах, селекционируемых на повышение плодовитости, по-видимому, является причиной постепенного увеличения концентрации гетерозигот по этому локусу в последовательных поколениях селекции: от 0,22 в ендырском стаде до 0,39** в 3-ем поколении отбора;

3) гетерозиготы по локусу ALB*-2, не имевшие превосходства по сравнению с гомозиготами по скорости в разном возрасте, отличались повышенной плодовитостью, при этом у самцов аналогичной зависимости с количеством спермы не обнаружено. Следовательно, отсутствие связи между отдельным локусом и каким-либо компонентом приспособленности на определенном этапе онтогенеза не свидетельствует о нейтральности этого локуса.

Стабильность развития особей в раннем онтогенезе. При исследовании связей полиморфных белковых локусов с важным адаптивным показателем — стабильностью развития особей – анализировали несколько разноразмерных групп годовиков из племенных стад (No6 и 7) и 10 инбредных потомств третьего поколения инбридинга. При оценке стабильности индивидуального развития использовали показатели флуктуирующей асимметрии (ФА) числа лучей в грудных и брюшных плавниках, позволяющие сравнивать эколого-генетическую стабильность разных групп животных (Захаров, 1987).

Анализ этих показателей у годовиков, принадлежащих к гомо- и гетерозиготным классам по нескольким белковым локусам, выявил достоверную отрицательную связь Показателей ФА грудных плавников с уровнем гетерозиготности только по локусу Sop*-2 (табл. 7.33). - По локусу ALB*-2 аналогичная связь имела противоположную тенденцию – оба показателя стабильности развития у гетерозигот оказались неСколько повышенными. В остальных случаях существенных корреляций между уровнем флуктуирующей асимметрии и индивидуальной гетерозиготностью не обнаружено. Тем не менее при разделении племенных рыб на группы, различающиеся по числу гетерозиготных локусов на особь, удалось установить снижение уровня ФА брюшных плавников в группе множественных гетерозигот; при этом стабильность развития особей, прошедших умеренный отбор по весу, оказалась на 16-19% выше, чем в группе «без отбора» (табл. 7.34).

 Таблица 7.33 Показатели флуктуирующей асимметрии (ФА) парных плавников у годовиков пеляди с разной генотипической структурой

 Таблица 7.34 Показатели флуктуирующей асимметрии (ФА) брюшных плавников в группах пеляди с разным уровнем гетерозиготности

  

Аналогичной связи с показателями ФА грудных плавников не выявлено. Изучение корреляций средней гетерозиготности по 8 локусам с уровнем ФА брюшных плавников в 10 инбредных линиях третьего поколения инбридинга (табл. 7.35) позволило установить достоверную отрицательную связь между этими показателями (r=-0,79, p<0,05). Несколько меньше по величине была эта связь при исследовании четырех разноразмерных групп годовиков в 6-ми7-м племенных стадах (r=-0,47, p<0,05).

 Таблица 7.35 в Показатели флуктуирующей асимметрии грудных и брюшных ана плавников в разных группах племенных стад и инбредных линиях

 

Сходство регрессионной зависимости, полученной при исследовании инбредных линий (Н=0,5385 – 0,7563 ФА, m=0,021, т.=0,226) и племенных групп (Н=0,5289 – 0,6190 ФА, m =0,027, т.=0,264) позволило объединить эти данные и выявить общую зависимость между средней гетерозиГотностью и показателями флуктуирующей асимметрии брюшных плавников (r=-0,71, p<0,001), которая выражается следующим уравнением регрессии, достоверном при р< 0,05: H=0,5592 – 0,7782 ФА, m =0,017, m=0,156. Таким образом, несмотря на отсутствие какой-либо определенной зависимости между показателями стабильности индивидуального развития и большинством отдельных белковых локусов, она четко проявляется при анализе групп, различающихся по уровню средней гетерозиготности (H), свидетельствуя о большей стабильности развития особей, гетерозиготных по совокупности белковых локусов. о эффект гетерозиготности EST*-1. В связи с неравноценным вкладом разных полиморфных локусов в изменение генетической структуры групп, получаемых при отборе различной напряженности (см. табл. 1.22), представляло интерес изучение первой сывороточной эстеразы (EST*-1), дающей наиболее существенный и стабильный вклад в общий эффект умеренного отбора годовиков по весу тела. Согласно полученным данным, аллельный состав этого локуса был связан с весом рыб (табл. 7.36).

 Таблица 7.36 Средний вес и изменчивость годовиков пеляди в разных

  

Группа самых мелких годовиков характеризовалась повышенной концентрацией аллеля EST*-15 и отличалась от других сравниваемых групп ПО комплексу признаков – они имели пониженную на 10% жизнеспособность, большее количество особей с морфологическими уродствами (фенодевиантов), обладали повышенной изменчивостью и пониженной стабильностью индивидуального развития (см. табл. 7.17). В совокупности эти факты позволяли предположить, что у годовиков пеляди аллель F «медленной» эстеразы в гомозиготном состоянии не только тормозит рост, но и проявляет более общий сублетальный эффект.

Аналогичная зависимость между скоростью роста и аллотипом по медленной сывороточной эстеразе была обнаружена у карпа и пестрого толстолобика (Щербенок, 1973; Ненашев, Рыбаков, 1976; Паавер, 1980). В связи с тем, что эстеразы рыб являются весьма слабо дивергировавшими ферментами (Varma, Frankel, 1981), можно полагать, что у разных видов рыб сублетальное проявление гомозигот EST*-1FF обусловлено сходными причинами. Как известно, при наличии подобных локусов в популяции найболее вероятным механизмом поддержания полиморфизма является моногенный гетерозис, отмеченный, в частности, при исследованиях рыб и моллюсков (Herschberger, 1970; Manwell, Baker, 1970; Кирпичников, 1972а, 1973, 1979; Zouros et al., 1980; Foltz et al., 1983). В пользу такой трактовки полученных нами данных может также служить эксцесс гетерозигот по «медленной» эстеразе, обнаруженный в потомствах пеляди от индивидуальных скрещиваний (Локшина, 1981) ив группах, прошедших умеренный отбор (см. табл. 7.28). Астана

Таким образом, собственные и литературные данные позволили предПоложить особую роль этого локуса в общем эффекте, который был получен при исследовании сопряженной изменчивости ряда количественных признаков и полиморфных локусов. В связи с этим были предприняты специальные эксперименты, направленные на выявление эффекта моногенного гетерозиса по локусу EST*-1.

Тест на теплоустойчивость белков актомизинового комплекса. При изучении особенностей проявления гетерозиса у рыб была выЯвлена положительная корреляция между сверхдоминантным эффектом по росту и жизнеспособности, с одной стороны, и уровнем теплоустойчиВости мышц, различных белков и белковых комплексов, с другой (Кусакина, 1959, 1964; Manwell et al., 1963; Андрияшева, 1969, 1972). Дальнейшие исследования теплоустойчивости организмов, клеток и белков позволили выявить различия в теплоустойчивости особей с разными изозимами эстераз печени, продемонстрировать селективное преимущество гетерозигот по этому локусу при термальном отборе у травяной лягушки (Ушаков и др., 1978), выявить у некоторых видов положительную корреляцию между теплоустойчивостью организма и плодовитостью (Ушаков и др., 1984).

В связи с этими фактами представляло интерес использовать исследование теплоустойчивости белковых комплексов в качестве теста на наличие гетерозисного эффекта у носителей гетерозиготных геноти пов по белковым системам, принадлежащим к разным классам белковых соединений. 

Для идентификации эффектов множественной гетерозиготности и моногенного гетерозиса была исследована теплоустойчивость глицеринизированных мышечных моделей, представляющих «нативный актомиозиновый комплекс», сократительный аппарат которого связан с циклом превращений АТФ – главного макроэргического соединения в организме. Сравнивали теплоустойчивость моделей у носителей гомо- и гетерозиготных генотипов по трем белковым системам, неоднозначно реагировавших на применяемый отбор, — альбумину, «медленной» эстеразе и тетразолиумоксидазе (Андрияшева и др., 1986б). Особи с разными генотипами имели неодинаковую теплоустойчивость мышечных моделей (табл. 7.37). 

 

Таблица 7.37

Таблица 7.37. Теплоустойчивость мышечных моделей у годовиков пеляди с разными енотипами по локусам альбумина, эстеразы и тетразолиумоксидазы

 

Сравнение гомозиготных и гетерозиготных особей на организменном уровне – по весу тела и изменчивости этого признака — показало, что по весу сравниваемые группы рыб не различались, но группы гетерозиготных особей по локусам EST*-1 и SOD*-2, в отличие от гомозиготных, имели пониженную изменчивость по весу тела, т.е. обладали характерной особенностью гетерозиготных организмов. В отношении эстеразы-1 эта же особенность была выявлена ранее (см. табл. 7.36). Кроме того, в других опытах гетерозиготы по локусам EST*-1 и SOD*-2 были крупнее гомозигот (см. табл. 7.29), причем отличались еще и повышенной стабильностью индивидуального развития (см. табл. 7.33), а гетерозиготы по ALB*-2 оказались более плодовитыми (см. табл. 7.32).

Таким образом, сравнительное исследование гетерозиготных и гомозиготных особей по трем белковым локусам (ALB*-1, EST*-1, SOD*-2) на организменном и клеточном уровнях позволяет установить наличие положительной связи между тремя показателями: уровнем гетерозиготности по каждому локусу, уровнем теплоустойчивости белков актомиозиного комплекса и степенью проявления и изменчивостью признаков, характеризующих продуктивные качества рыб (скорость роста, плодовитость). 

Значительная генотипическая обусловленность уровня теплоустойчивости организмов и входящих в его состав клеток и белков показана в настоящее время на нескольких видах животных (Алтухов, Ратькин, 1968; Дрегольская, 1977; Ushakov et al., 1977; Амосова, 1978; Пашкова, 1978). При исследовании травяных лягушек в процессе термального отбора выявлено селективное преимущество гетерозигот по эстеразе печени, которое Является одним из механизмов функционального гомеостаза популяции, направленного на сохранение ее генетической структуры и поддержание численности (Ушаков и др., 1984). Исследование характера наследования теплоустойчивости мышц и их моделей позволило предположить, что уровень их устойчивости к нагреву определяется небольшим количеством генов, среди которых ведущими могут быть один-два (Джамусова, Кесаманлы, 1978; Схолль, 1980). Увеличение уровня гетерозиготности по этим генам в ответ на отбор по теплоустойчивости мышц привело не только к большей теплоустойчивости мышц и их моделей, но ик повышению интенсивности обмена и увеличению плодовитости животных в высокоустойчивой линии инбредных Полевок (Схолль, 1980). Таким образом, в работах на животных различных видов можно наблюдать ту же взаимосвязь, которая была обнаружена при исследовании рыб: уровень теплоустойчивости — уровень гетерозиготности — продуктивные качества. Нам представляется, что полученные в этой работе данные могут свидетельствовать о возможности использования показателей теплоустойчивости глицеринизированных мышечных моделей для выявления внутрипопуляционного гетерозисного эффекта у рыб.

Возвращаясь к важному для практической селекции пеляди вопросу о Возможности идентификации эффектов множественной гетерозиготности и моногенного гетерозиса, можно предположить, что проявление гетерозиса на клеточном уровне (повышение термостабильности белковых комплексов) у гетерозигот по трем локусам, контролирующим функции белков разных классов, с большей вероятностью может свидетельствовать об эффекте множественной гетерозиготности, чем о сверхдоминантном действии аллеля ALB*-1. Это, в свою очередь, позволяет уточнить стратегию селекционной работы с пелядью и для получения гетерозисного эффекта планировать не скрещивание линий, маркированных различными аллотипами эстеразы, а применять умеренный (50%-ный) отбор рыб по весу тела на первом году жизни, способствующий повышению уровня гетерозиготности по нескольким белковым локусам и обеспечивающий стабильность популяции в условиях искусственного воспроизводства.

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: