Поиск по сайту

1. Обоснование метода повышения аллозимной гетерозиготности

До последнего времени массовый отбор был одним из основных методов селекции на повышение скорости роста и плодовитости наиболее распространенных объектов рыборазведения — карпа и лососевых рыб (Кирпичников, 1979, 1987).

В этих случаях суммарная напряженность отбора достигала 0,5-1,0% (Кирпичников и др., 1972). Однако при высокой напряженности отбора по весу среди наиболее быстрорастущих карпов встречалось большое количество особей с нарушениями в развитии половых желез (Kirpitschnikov, 1961) ис пониженной плодовитостью (Зонова, 1976), что, очевидно, было связано с разнонаправленностью процессов роста и развития. Для увеличения плодовитости рыб, величина которой в значительной степени определяет продуктивность маточных стад, отбор обычно проводится также непосредственно по репродуктивным признакам, причем в этом случае при высокой рабочей плодовитости часто наблюдается снижение величины относительной плодовитости, отражающей репродуктивные потенции самок (Андрияшева, 1976; Зонова, 1976). 

Вместе с тем известно, что селекционный процесс наиболее эффективен, если выбор методов основывается на представлениях о генетическом контроле селекционного признака, в частности, о соотношении доли аддитивных и неаддитивных эффектов определяющих его генов. Плодовитость, имеющая, как и большинство полезных признаков, полигенную природу, является компонентом общей приспособленности, наряду с такими признаками, как скорость роста (особенно в раннем возрасте), эмбриональная смертность, общая жизнеспособность, устойчивость к заболеваниям и т. д. Генотипическая варианса этих признаков имеет небольшую долю аддитивной изменчивости, и поэтому, как правило, они плохо наследуются (Lerner, 1958; Рокицкий, 1974; Кирпичников, 1974а, 1979). Применение направленного массового отбора по признакам, имеющим адаптивное значение, может оказаться мало эффективным в связи с быстрым достижением селекционного плато (Moav, 1979). Особенности этой категории слабо наследуемых количественных признаков требуют, на наш взгляд, разработки методов селекции, способствующих поддержанию в селекционируемых стадах повышенного генетического разнообразия, как основного источника повышения и стабилизации уровня продуктивности этих стад. 

к настоящему времени невозможно представить себе развитие селекции без использования новейших достижений генетики, в частности, генетики изоферментов. Изучение белкового полиморфизма позволяет селекционерам значительно расширить арсенал генетических маркеров, что дает возможность прослеживать закономерности между селекционно-важными признаками и отдельными белковыми генами или комбинациями генов. Одним из направлений такого рода исследований являются поиски корреляций между изменчивостью по белковым локусам и количественными признаками. Наиболее результативными оказались работы, в которых изучались отношения между изменчивостью адаптивных признаков и уровнем гетерозиготности по нескольким полиморфным локусам (см. обзоры: Богданов, 1973; Животовский, 1984). При исследовании природных популяций рыб (Smith, Chesser, 1981; Алтухов, 1989) была обнаружена взаимосвязь между приспособленностью и аллозимной гетерозиготностью, которая могла послужить основанием для разработки популяционно-генетического подхода, направленного на поддержание оптимального уровня генетической изменчивости в одомашненных популяциях.

Таким образом, при разработке методов селекции пеляди Возникла необходимость найти адекватный подход для сохранения и повышения уровня гетерогенности одомашненных стад пеляди в процессе селекции на увеличение их продуктивных качеств по двум причинам: 1) необходимостью поиска способов сохранения генофонда культивируемых рыб, 2) низкой эффективностью традиционного для рыбоводства метода селекции (направленного массового отбора) в связи со слабой наследуемостью признаков, определяющих продуктивные качества рыб. Для решения этих актуальных селекционных проблем был предложен метод повышения гетерозиготности одомашненных стад пеляди, основанный на комплексном исследовании полиморфных белковых локусов и количественных признаков (Андрияшева, 1981; Андрияшева и др., 1983г). При разработке этого метода исходили из основных постулатов Популяционной генетики, которые касаются понятий приспособленности и гомеостаза популяций, механизма Поддержания сбалансированного полиморфизма, роли естественного отбора в изменении генетической структуры популяций. 

Под термином «приспособленность» Популяционисты понимают способНость разных генотипов (или популяции в целом) к воспроизведению, которая обычно оценивается количеством оставленных потомков. Средняя (суммарная) приспособленность – величина интегральная, ее измерение представляет большие трудности, поэтому чаще исследователи ограничиваются оценкой ее отдельных компонентов – фертильности, эмбриональной смертности, скорости роста, плодовитости, общей жизнеспособности, устойчивости к заболеваниям, конкурентоспособности и т.д. (Левонтин, 1978). Суть естественного отбора заключается, как известно, в выживании более приспособленных, оставляющих наиболее многочисленное потомСтво особей. При этом под давлением естественного отбора из поколения в поколение увеличивается доля носителей благоприятных признаков, изменяется генотипический состав популяции и автоматически повышается средняя приспособленность популяции в целом. Как следует из фундаментальной теоремы естественного отбора (Fisher, 1930), в большинстве случаев «целью» естественного отбора можно считать достижение максимальной приспособленности. Этот процесс в значительной мере обусловлен постоянным действием в природных популяциях особой формы отбора – стабилизирующего или балансирующего (Шмальгаузен, 1941,1969; Dobzhansky, 1955; Haldane, 1955,1957; Mather, Jinks, 1971), в результате чего приспособленность средних фенотипических форм оказывается большей, чем крайних типов. Недавно такие примеры стали известны и для рыб (Fujino, Kang, 1968; Shami, Beardmore, 1976; Сапрыкин, 1977; Mitton, 1978). 

Главная причина репродуктивного превосходства промежуточных фенотипов заключается, по мнению Д. Холдейна, в их гетерозиготной конституции. Согласно «балансовой» гипотезе т. Добжанского, в силу селективного преимущества гетерозигот естественный отбор поддерживает и даже увеличивает генетическую изменчивость природных популяций. Генетические резервы, сохраняемые таким образом, несомненно, способствуют выживанию популяции в постоянно меняющихся условиях среды, повышают ее гомеостаз (Lerner, 1954) и обеспечивают «максимальную генетическую мобильность популяций» (Шмальгаузен, 1969, с. 239). Важным следствием повышенной приспособленности гетерозигот является устойчивое равновесие некоторых аллелей, обладающих сверхдоминантным эффектом, которые накапливаются в популяциях с промежуточными частотами (Левонтин, 1978). И, наконец, преимущество гетерозигот по некоторым белковым локусам, по-видимому, является одним из главных механизмов поддержания биохимического полиморфизма в популяциях многих животных, в том числе и рыб (Кирпичников, 1967,1972а, 1973, 1977,1979; Алтухов и др., 1975б; Алтухов, 1983). Есть основания полагать, что в той или иной форме эти процессы происходят ив одомашненных популяциях рыб. 

В результате развития более совершенных методов исследования генетической изменчивости в популяционной генетике рыб с каждым годом возрастает Число фактов, свидетельствующих о наличии положительной корреляции между уровнем гетерозиготности по ряду белковых локусов и величиной приспособленности (или ее отдельными компонентами). Было показано, что положительная связь между уровнем гетерозиготности и величиной различных составляющих общей приспособленности, таких как плодовитость, жизнеспособность, скорость роста, стабильность развития и т. п., представляет собой общее явление, характерное для различных групп живых организмов — от растений до беспозвоночных и позвоночных животных (см. обзоры: Koehn, Gaffney, 1984; Mitton, Koehn, 1985).

К настоящему времени такие примеры обнаружены при исследовании нескольких видов – фундулюса (Mitton, Koehn, 1975), камбалы (Beardmore,

Ward, 1977), карпа (Сапрыкин, 1977), пеляди (Локшина, 1980а), нерки (Кирпичников, Муске, 1981; Алтухов, Варнавская, 1983), гамбузии (Smith, Chesser, 1981), радужной форели (Learу et al., 1983). Эта закономерность была положена в основу при разработке методических приемов повышения гетерозиготности стад при искусственном воспроизводстве пеляди (Андрияшева, 1981; Локшина, Андрияшева, 1981). Предположив наличие обратной связи между некоторыми составляющими приспособленности и уровнем гетерозиготности, мы использовали для этой цели отбор по одному из селективных признаков – скорости роста на первом году жизни, который, по мнению Р. Моава (Moav, 1979), является у рыб главным компонентом приспособленности, 

Режим отбора был разработан экспериментально, на материале шести племенных стад пеляди, различавшихся направлением селекции по репродуктивным признакам. Для изучения последствий массового отбора годовиков по весу тела в период 1977–1986 гг. было поставлено 6 опытов, в каждом из которых на массовом материале (10-20 тыс. рыб) проводили отбор в разных направлениях («+» и «—» сторону) и с различной напряженностью, оставляя на племя в разных группах 5 или 50% от общего количества просмотренных особей. В соответствии со схемой отбора (рис. 7.5) получали три группы рыб, которые были условно обозначены как «более крупные» (+50%), «самые крупные» (+5%) и «самые мелкие» (-5%). Эти опытные группы сравнивались с контрольной — группой «без отбора», представляющей репрезентативную выборку. В каждом опыте часть годовиков (300-500 шт.) из трех групп (исключая самых мелких) метили подрезанием плавников и выращивали совместно в одном пруду до половозрелого состояния. В двухлетнем возрасте самки и самцы каждой группы получали серийную и индивидуальную метки – красителями.

Рис. 7.5. Условная схема отбора годовиков пеляди по весу тела:

а – отбор в плюс-сторону с напряженностью 50% (+50%), П б – отбор в плюс-сторону с напряженностью 5% (+5%), а на

в – отбор в минус-сторону с напряженностью 5% (-5%)

Рыб из опытных и контрольной групп исследовали по различным морфологическим, меристическим признакам и рыбоводно-биологическим показателям. В течение всего периода выращивания контролировали их рост и жизнеспособность, а в дальнейшем оценивали репродуктивные показатели самок и самцов и качество их потомства. При изучении генетических последствий отбора использовали несколько полиморфных белковых систем с известной генетической детерминацией (Локшина, 1981; Локшина, Андрияшева, 1986): альбумина, эстеразы, малик-энзима, супероксиддисмутазы и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. (Ниже представлены экспериментальные данные, полученные при исследовании различных рыбоводно-биологических признаков и генетической структуры стад на фоне массового отбора рыб по весу тела различной напряженности и направленности. 

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: