4. Генетические принципы искусственного воспроизводства рыбных запасов
Программа «поддерживающего разведения» .
Составляя значительную долю в структуре рыбного хозяйства, искусственное воспроизводство применяется в аквакультуре (для получения товарной рыбной продукции и при селекции) и для пополнения природных рыбных запасов (с целью увеличения численности рыб, выпускаемых в естественные водоемы, снижения ущерба, нанесенного антропогенными факторами, при создании искусственных стад с целью восстановления утраченных популяций).
В рыбном хозяйстве различных стран широко используется интродукЦИЯ заводской молоди в естественные водоемы не только для увеличения товарной продукции, но и с целью восстановления природных запасов в тех регионах, где они оказались под угрозой исчезновения. Во многих случаях такая стратегия дает положительный эффект (Казаков, 1990) - благодаря рыбоводной работе удалось сохранить на определенном уровне и даже увеличить запасы атлантического лосося в Швеции, Финляндии и Норвегии, тихоокеанских лососей – на Дальнем Востоке России и в Японии, поддержать воспроизводство осетровых в России. В условиях перехода к управляемому рыбному хозяйству необходимо учитывать не только состояние экосистем водоемов, но и генетические последствия искусственного воспроизводства, которое во многих случаях может быть единственным источником пополнения популяций ценных видов рыб в естественных водоемах.
Анализ этой проблемы Н. Риманом показал, что между экспансией аквакультуры и необходимостью защитить генетическую структуру природных популяций от засорения существует определенный конфликт (Ryman, 1991). При генетически обоснованном управлении рыбным хозяйством это требует разработки «генеральной» линии, которая позволит определить, какое количество искусственно разводимой молоди может быть выпущено в естественные водоемы.
С учетом непопулярности ограничительных генетических рекомендаций и во избежание их невыполнения рыбоводными предприятиями была разработана программа «поддерживающего» разведения, определившая как допустимый уровень интродукции в 10% – величину, сходную со встречающейся в природных популяциях (Allendorf et al., 1987; Ryman, Laikre, 1991). Исходя из необходимости охраны генофонда, эта программа включает изучение генетической структуры природных популяций в регионе с целью выбора наиболее подходящей для воспроизводства и выпуска. Она предусматривает отлов части производителей из природных популяций и перевозку их на рыбоводный завод для искусственного воспроизводства, выпуск полученного потомства в естественный водоем, где оно смешивается с природной молодью.
Дальнейшие исследования позволили оценить генетический эффект «Поддерживающего» разведения, а именно - установить зависимость общей численности управляемой популяции (заводской + «дикой») от эффективной величины популяции – количества отловленных и «диких» производителей, фактически участвующих в воспроизводстве следующего поколения. Близкие к реальным примерам расчеты показали, что если при поддержке природной популяции, имеющей 200 эффективных родителей, вклад заводского разведения в общую численность потомства составит 40%, но при этом он будет получен при искусственном воспроизводстве от 20 отловленных производителей (10% от численности природной популяции), то эффективная численность такой управляемой популяции составит всего 100 производителей, т. е. половину того, что могла бы дать природная популяция без всякой поддержки (Ryman, 1991). Об этом свидетельствует наличие определенной зависимости (рис. 7.3) между общей численностью потомства, получаемого при естественном нересте (по оси абсцисс слева) и искусственном воспроизводстве (справа), и эффективной численностью отловленных родителей, дополняющей величину у природной популяции. Таким образом, чем больше вклад заводских рыб (40-50% и более), тем меньшую долю они составляют в общей эффективной численности следующего поколения (Ryman, 1991). (Ryman, 1991).
Рис. 7.3. Суммарная общая эффективная численность
(природных и отловленных производителей) при ситуации, когда природная популяция, имеющая 200 эффективных родителей, поддерживается потомством, полученным при участии различного количества эффективных производителей из числа отловленных рыб (разные кривые). Ось абсцисс представляет долю потомства, вносимую искусственным воспроизводством отловленных рыб (по: Ryman, 1991)
Таким образом, несмотря на то, что сам процесс «поддерживающего» разведения направлен на увеличение выживаемости потомства за счет оптимизации условий содержания на ранних этапах развития, эффективный размер общей популяции сокращается. Как это ни парадоксально, одним из факторов риска для существования заводских популяций, выпущенных в природные водоемы, является оптимизация условий содержания потомства на ранних стадиях развития во время инкубации. Она приводит не только к резкому увеличению вклада семьи за счет повышения выживаемости потомства от ограниченного количества самок, но и к снижению генетической полноценности заводского потомства, теряющего способность к саморегуляции численности в меняющихся экологических условиях природных водоемов.
Значительно более фущественный эффект может дать выпуфтбольщ0го количества заводской молоди в рыбохозяйственные или пастбищные водоемы типа водохранилищ, где нет естественного воспроизводства рыб тех же видов. Однако и в этом случае эффективность выпуска будет зависеть не столько от веса выпускаемой молоди, сколько от генетической полноценности заводского потомства – от того, насколько генетическая структура такого стада окажется способной к воспроизводству и саморегуляции в меняющихся условиях природного водоема.
Существенное влияние на уровень гетерогенности стад и популяций оказывает, как известно, величина их эффективной численности, измеряемая количеством скрещивающихся особей при воспроизводстве следующего поколения. Как показывает практика рыбоводства, при искусственном воспроизводстве рыб часто используется недостаточное количество производителей, нарушается соотношение полов, а также равенство вклада каждой особи в следующее поколение за счет резкого увеличения в заводских условиях размера семьи. Часто допускаемое нарушение соотношения полов при заводском получении потомства от 50 родителей (такое, как 45 самок к 5 самцам) может в 2,5 раза сократить генетически эффективную численность популяции (Ryman, 1991). В дальнейшем все эти отклонения приводят к негативным последствиям эффекта «бутылочного горлышка» — падению гетерогенности стада, инбредной депрессии и вырождению.
Согласно расчетам, минимально допустимая величина эффективной Численности (N), основанная на допущении 1% инбридинга, составляет 50 особей (Frankel, Soule, 1981; Аллендорф, Риман, 1991). Однако если необходимо, чтобы в дальнейшем изолированная популяция поддерживала Свойственный ей уровень генетической изменчивости в ряду поколений, эффективная численность должна быть значительно выше – 200-500 (Franklin, 1980). Вместе с тем не исключено, что минимальная величина эффективной численности, рекомендованная авторами, работавшими с лососевыми рыбами, должна быть скорректирована для других видов в соответствии с их биологическими особенностями, величиной и вариабельностью плодоВитости, численностью и структурой популяций. Более того, есть основание Считать, что величина минимальной эффективной численности может быть различной в разных стадах одного вида рыб (Kapuschinski, Lannan, 1986). При этом имеются определенные условия (равенство полов и одинаковый «репродуктивный успех»), выполнение которых при воспроизводстве заводСких стад позволяет уменьшать количество размножающихся производителей без сокращения значения эффективной численности, необходимого для нормального воспроизводства популяции.
Следствием малых размеров популяции является не только снижение гетерозиготности, но и потеря редких аллелей: например, потомство одной самки и одного самца теряет 25% гетерозиготности и более половины аллельного разнообразия. Такая потеря гетерозиготности приводит у форели (Kincaid, 1983,1995) и у пеляди (Андрияшева, Черняева, 1985; Черняева, 1987) к преобладанию самцов (1:1, 4) в инбредных потомствах, к значительному снижению выживаемости (19-26%), скорости роста (11-23%), увеличению уродств (38-50%). В случае нехватки производителей при получении заводского потомства можно обеспечить увеличение эффективной величины стада как путем выравнивания вкладов каждой особи, так и за счет специальной системы скрещиваний, приводящей к дополнительной генетической рекомбинации (Ryman, Stahl, 1980; Чебанов и др., 1988; Аллендорф, Риман, 1991; Андрияшева и др., 2008; Андрияшева, 2010).
В связи с тем, что в настоящее время для восстановления утраченных видов и популяций рыб в основном используется искусственное воспроизводство, наиболее актуальной задачей охраны уникального генофонда ихтиофауны должна быть разработка генетических принципов попущотвенното воспроизводства и поздания пенетически обоснованной Системы эксплуатации природных ресурсов.