1. Гетерогенность одомашненных популяций сиговых рыб.
На первом этапе изучения белкового полиморфизма у сиговых рыб были использованы 5 видов и внутривидовых форм, являющихся объектами разведения на Северо-Западе России. Материалом для исследования послужили выборки из недавно одомашненных стад, содержащихся на экспериментальных базах ГосНИОРХ. Впервые было изучено 12 фертентнысистеми показано, что они подируютця 21-32 локупами (Лопшина, 1980а, 1981, 1983), при этом были обнаружены как мономорфные (М), так и полиморфные (П) электрофоретические варианты белковых локусов, различающиеся у разных видов в исследованных популяциях Сиговых рыб (табл. 6.1).
Таблица 6.1 Число мономорфных и полиморфных локусов у сигов
При статистической обработке первичных биохимических данных были определены частоты аллелей полиморфных локусов и проверено соответствие распределения генотипов соотношению Харди-Вайнберга
4 По материалам А. Б. Локшиной
Локус рассматривали как полиморфный при частоте основного аллеля, не превышающего 99%. з На основании данных электрофоретического анализа были определены показатели генетической изменчивости у сигов: степень полиморфизма (P), средняя гетерозиготность (H) и предложенная А. И. Пудовкиным (1987) гетерозиготность полиморфной части генома (h) — показатель гетерогенности, который наиболее часто используется при генетическом мониторинге разных видов рыб (табл. 6.2).
Таблица 6.2 Основные генетические параметры одомашненных популяций
В табл. 6.2 представлены данные по соотношению мономорфных и полиморфных локусов у пеляди (Coregonus peled), чира (С. пasus), пыжьяна (С. lavаrеtus pidschian), рипуса (C. albula) и сямозерского сигa (С. lavаrеtus pallasi), полученных при заводском воспроизводстве в различных рыбхозах Северо-Запада. На основании этих данных определены доли полиморфных локусов и средний уровень гетерозиготности на покус как для всего генома, так и для его полиморфной части. У пеляди, пыжьяна и рипуса уровень полиморфизма составил около 26%. Степень полиморфизма у чира оказалась в 2 раза ниже, ау сямозерского сига – в 1,5 раза выше, чем у других форм, что может быть связано с особенностями экологии этих видов.
Второй используемый для сравнения показатель – средний уровень гетерозиготности - у чира также оказался значительно ниже, чем у других сигов. Как видно из данных табл. 6.2, при равном уровне средней гетерозиготности (H) у ряпушки, пеляди и пыжьяна наблюдаются довольно существенные различия по величине гетерозиготности только полиморфной части генома – 0,42-0,57. В то же время при практически равных значениях ?у сямозерского сигa и чира средняя гетерозиготность отличается почти в 2 раза. Таким образом, чир отличается пониженной генетической изменчивостью по всем исследованным показателям, что, вероятно, связано с особенностями биологии этого вида. Андра - Увеличение доли полиморфных локусов у сямозерского сигa по сравнению с другими сигами, очевидно, является следствием особенностей его популяционной структуры, связанной со значительной подразделенностью популяции. Низкие показатели генетической изменчивости чира обусловлены особенностями экологии этого вида – однородностью ареала и отсутствием структурированности популяций, а также более узкой пищевой специализацией.
На основании полученных данных были рассчитаны индексы сходства и различия для пяти исследованных форм сигов (табл. 6.3). Найбольшая величина индекса сходства была получена при сравнении пыжьяна и сямозерского сига, принадлежащих к одному полиморфному виду – Coregonus lavаrеtus. Генетическое расстояние между пелядью и пыжьяном ненамного больше. Это согласуется с кариологическими данными, свидетельствующими о близости этих видов по числу хромосом (Кайданова, 1983). Генетическое расстояние между рипусом и пелядью меньше, чем между пелядью и чиром и пелядью и сямозерским сигом.
Наибольшее расстояние отделяет от других сигов чира, что также подтверждается кариологический анализом (Кайданова, 1981, 1983; Андрияшева и др., 1983). По общепринятой классификации, построенной на основании морфологических признаков, чир относится к подроду Coregonus (Берг, 1948; Шапошникова, 1968; Решетников, 1977). Полученные нами данные в большей степени согласуются с точкой зрения М. Газовской (Gazowska, 1960), которая выделила чира из подрода Coregonus из-за своеобразного строения челюстей и некоторых других . морфологических особенностей. Г. Шапошникова (1968) рассматривает эти различия как крайний предел приспособленности к питанию бентосом. Представляется более логичным, что отличие по таким стабильным признакам, как биохимические маркеры и число хромосом, в сочетании С морфологическими особенностями дает основание говорить об обособленном положении чира.
Таблица 6.3 Индексы сходства по белковым локусам между пятью формами
Примечание. Под диагональю приведены индексы сходства, над диагональю — индексы различия
Итак, для изученных видов и подвидов сигов степень полиморфизма колеблется от 12 до 36%, а средний уровень гетерозиготности на локус – от 0,054 до 0,12. У представителей подсемейства Coregoninae эти показатели составляют, по данным В.С. Кирпичникова (1979, 1987)7,9 – 50% и 0,006 – 0,14 соответственно. Таким образом, значения этих показателей у сигов выше, чем у лососей, относящихся вместе с ними к одному полиплоидному семейству Salmonidae, что не согласуется с предположением о снижении генетической изменчивости в полиплоидных таксонах (Салменкова, Волохонская, 1973; Алтухов, 1974, 1983) и объясняется, по-видимому, значительно большей эффективной величиной популяций и субпопуляций сигов. В среднем уровень гетерозиготности у сигов также оказался выше по сравнению с лососевыми, что, возможно, отражает стратегию адаптации сиговых к меняющимся условиям среды без повышения степени полиморфизма.
Генетический анализ некоторых полиморфных белковых систем у пеляди
Использование в селекционной практике методов биохимической генетики дает возможность определять генотип каждой особи по ряду белковых локусов и, основываясь на таких данных, контролировать отдельные скрещивания и структуру стада в целом. Однако известно, что существует ряд структурных конформаций белков, проявляющихся на электрофореграммах, но имеющих эпигенетическую природу (Market, Whitt, 1968; Салменкова, 1973). В связи с использованием полиморфных
Таблица 6.4 Анализ расщепления BF, по локусу EST*-1
Примечание. Здесь ив табл. 6.5 в скобках указаны теоретически ожидаемые частоты.
Выявленная тенденция к повышению F, доли гетерозигот по локусу EST*-1 (по сравнению с теоретически ожидаемым) представляется закономерной, поскольку частоты аллелей этого локуса различаются в разных размерных группах молоди пеляди (т. е. отличающихся по скорости роста) и меняются при воздействии неблагоприятных условий содержания рыб (Локшина, 1980б). Такой результат может, по-видимому, объясняться давлением отбора на ранних этапах развития рыб.
Расщепление по локусу EST*-2 наблюдалось только в одном скрещивании из восьми — в No 4. Из 45 исследованных рыбу 16 был генотип SF и у 25 — FF, что соответствует расщеплению в моногибридном скрещивании SF x FF (?-1,139, p> 0,05).
Наследование супероксиддисмутазы было изучено в пяти скрещиваниях, причем расщепление наблюдалось в четырех из них (табл. 6.5). Аллели Sop* наследовались кодоминантно в соответствии с законом Менделя. Эксцесса гетерозигот не наблюдалось.
Таблица 6.5 Анализ расщепления в F, по локусу SoD*
не исследование потомств от проведенных индивидуальных скрещиваний позволило изучить сцепление изученных локусов. Из восьми скрещиваний только в двух наблюдалось совместное расщепление по локусам EST*-1 и SOD* и в одном — по всем трем локусам. Как показал анализ сцепления (табл. 6.6), аллели локуса SOD* сегрегируют независимо от локусов эстераз. Сами же локусы EST*-1 и EST*-2 являются сцепленными, насколько можно об этом судить по результатам одного скрещивания, что объясняется низкой (0,1) частотой встречаемости аллеля F локуса EST*-2. Предположительно, частота рекомбинации составляет примерно 0,36.
Таблица 6.6 Анализ сцепления между локусами EST*-1, EST*-2 и SOD
