Поиск по сайту

Дифференциация инбредных линий и их комплексная оценка

Из теории и селекционной практики известно, что наиболее значительный комбинационный эффект при скрещивании линий или отводок можно получить при их достаточной генетической дифференцированности (Рокицкий, 1974; Машуров, 1980 и др.). Используемый для этих целей направленный инбридинг является одним из необходимых методических приемов селекции, который дает возможность генетически дифференцировать линии по различным хозяйственно полезным признакам и получать за счет этого промышленный эффект при внутривидовых скрещиваниях. 

Первая проверка степени дифференцировки инбредных линий по количественным признакам была проведена во 2-м поколении инбридинга (Рекст и др., 1988а; Андрияшева и др., 1992). При анализе размерновесовых и репродуктивных признаков были исследованы самки из 6 линий 1, и 9 линий I, которые выращивались в условиях оптимального количества («+» среда) и недостатка («—» среда) корма.

Применение однофакторного анализа с целью изучения относительного влияния среды и генотипа на величину общей изменчивости показало значительную дифференциацию линий по величине вкладов изучаемых факторов в изменчивость признаков продуктивности самок (табл. 5.21). По весу тела вклад среды (р", %) в разных линиях варьировал от 48,3 до 93,6%, по рабочей плодовитости – от 40,1 до 82,7%, по относительной — влияние изучаемого фактора оказалось достоверным только в трех линиях, при этом вклад среды варьировал от 7,4 до 32,2%.

Таблица 5.21 Вклад среды (p in,%) в общую изменчивость размерно-весовых біоломок признаков у самок пеляди из инбредных линий 

Примечание. Значения достоверны при* - р<0,05; ** – р<0,01; *** – р<0,001.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа выявили генетические различия между линиями (табл. 5.22), которые оказались существенны во всех случаях и имели тенденцию к увеличению вклада генотипа (ріп, %) при недостатке корма. 

Согласно этим данным, между исследованными признаками у самок из инбредных линий сохраняются те же различия, которые были обнаружены ранее при изучении компонент фенотипической вариансы в семьях сибсов при использовании контрастных экологических сред (Андрияшева, Ляшенко, 1985). Однако при аналогичном исследовании инбредных самок между ними удалось выявить значительно большие генотипические различия, чем между семьями сибсов, взятых без выбора из племенного стада, что могло свидетельствовать о более высокой степени дифференциации линий по сравнению с семьями (см. гл. 3).

Таблица 5.22 Вклад (p in,%) генотипа в общую изменчивость размерно-весовых и репродуктивных признаков у самок пеляди и за из инбредных линий при контрастных условиях содержания

Дифференциация инбредных линий проявилась не только при изучении отдельных количественных признаков, но и при анализе связей между коррелирующими признаками, определяющими продуктивные качества самок. С целью изучения влияния различных условий выращивания рыб на величину и направление связей двух пар признаков «вес тела - рабочая Плодовитость» и «рабочая плодовитость - относительная плодовитость» применяли регрессионный анализ. Полученные при этом данные показали, что изученные связи могут различаться как в разных линиях, так и в контрастных условиях среды (см. рис. 5.6).

При сравнении указанных регрессий на «+» и «—» среде в каждой линии было выявлено 3 типа реакций регрессионной зависимости на среду, отражающих разный эффект взаимодействия (рис. 5.11), по которым можно было судить об устойчивости связей коррелирующих признаков на разных средах, аналогично тому, как это делают при тестировании отдельных количественных признаков (Moav et al., 1975). 

Рис. 5.11. Разные типы реакций регрессионной зависимости (R – Р) на среду

Таким образом, в этом эксперименте существенное различие между инбредными линиями было обнаружено при изучении величины и направленности сопряженной изменчивости двух пар признаков, определяющих продуктивность самок. Важно подчеркнуть, что и в этом случае удалось выявить влияние отбора по относительной плодовитости, который проводился при формировании линий, на эффект взаимодействия генотип-среда в сопряженной изменчивости изученных пар признаков (см. рис. 5.11). Так, линии, при формировании которых применялся положительный отбор по адаптивному признаку, имели сходную величину и направление связей на контрастных средах (1 тип) или отличались меньшей стабильностью этих связей на «—» среде, существенно реагируя на ее улучшение (II тип). В линиях, прошедших при закладке отрицательный отбор, изученные связи оказались более устойчивыми при недостатке корма, но слабее менялись при улучшении условий выращивания (III тип). 

Использование специальной схемы вариационного анализа, сочетающей принципы дисперсионного и регрессионного анализов и позволяющей оценить действие одних факторов при «фиксации» других (Островерхов, Трошин, 1976), показало, что влияние генотипа (линий) на сопряженную изменчивость изучаемых признаков было достоверным по всех случаях (Рекст и др., 1988б). При этом было установлено, что на величину рабочей плодовитости значительное влияние оказывает как вес тела, так и относительная плодовитость (р<0,001), а генотипы различаются по рабочей плодовитости и в том случае, когда вес и относительная плодовитость имеют одинаковое значение у самок всех линий. Это позволило нам выявить среди исследуемых линий наиболее продуктивные (и одновременно) устойчивые по изученным связям при недостатке корма.

Для оценки степени дифференцированности инбредных линий использовался компонентный анализ, позволивший не только выявить повышенное генетическое разнообразие инбредных рыб по комплексу признаков продуктивности, но и различить линии как в пределах одного поколения, так и между разными поколениями.

Для удобства оценки степени различий для каждой линии были использованы средние арифметические значения трех компонент (табл. 5.23)

Таблица 5.23 Средние арифметических значений главных компонент признаков продуктивности самок пеляди в инбредных линиях

Ранее уже было установлено, что интерес для селекции может представлять первая главная компонента, как определяющая большую часть изменчивости всех признаков и характеризующаяся максимальны нотипическим разнообразием. Поэтому при оценке генетических различий, очевидно, в первую очередь следует руководствоваться значениями первой компоненты, причем предпочтение отдавать тем линиям, которые имеют высокие положительные и отрицательные значения первой компоненты. В связи с тем, что наибольший уровень генотипического разнообразия инбредных самок наблюдался в условиях недостатка корма, для такой оценки были использованы значения первой компоненты на «—» среде. 

Из табл. 5.23 видно, что наибольшее положительное значение компоненты и, следовательно, высокую продуктивность имеют самки из линии 5 (+1,096). Эта же линия отличалась высокими показателями отдельных признаков продуктивности (Рекст и др., 1988а) и их связей (Андрияшева и др., 1992). Высоким положительным значением первой компоненты характеризуется также линия 3 (+0,497), но она одновременно имеет высокое отрицательное значение второй компоненты (-1,031), что отражает, с одной стороны, увеличение размерно-весовых признаков, но с другой – уменьшение репродуктивных качеств самок.

Большие отрицательные значения первой компоненты имеют линии 4 и 6(-1,139 и -0,680 соответственно). Они же характеризовались самыми низкими значениями признаков продуктивности и их связей (Рекст и др., 1988а; Андрияшева и др., 1989). Следует отметить, что линия 6 имеет одновременно высокое положительное значение второй компоненты (+0,387), что означает высокую относительную плодовитость при низких характеристиках размеров и веса тела самок.

Таблица 5.24 Группы различающихся линий по результатам множественного сравнения средних и дисперсий главных компонент

Обобщая результаты, можно сделать вывод, что самыми генетически отдаленными по комплексу изученных признаков являются линии 5 и 4. Межлинейные различия хорошо видны и на графиках, построенных в плоскости главных компонент (см. рис. 5.9). Так, при хорошей обеспеченности рыб кормом по оси первой компоненты наблюдаются различия между линиями 3 и 5, с одной стороны, и линиями 4,6, с другой. При недостатке корма характер различий не меняется. По оси второй компоненты, определяющей размерно-репродуктивные качества самок, на «+» среде наибольшие различия отмечаются между линией би линиями 1 и 4, а также между 5, с одной стороны, и 2 и 3, с другой. При недостатке корма из всех линий выделяется линия 3.

Для определения групп различающихся линий по результатам дисперсионного анализа проведено множественное сравнение средних и дисперсий главных компонент (табл. 5.24), которое показало, что результаты этого анализа линий по компонентам в целом соответствуют их графической интерпретации.

Таблица 5.25 Сравнение значений обобщенной дисперсии в инбредных линиях I

Примечание. Над диагональю – на «+» среде, под диагональю – на «—» среде.

Результаты оценки линий гіо комплексу признаков согласуются с оценкой величины многомерной изменчивости — обобщенной дисперсии (табл. 5.25). При сопоставлении межлинейных различий по значениям обобщенной дисперсии на «+» среде обнаружено только два отличия, в то время как на «-» среде количество различающихся линий возросло до пяти, что может свидетельствовать о дифференцирующей способности «—» среды по всему комплексу признаков.

Наиболее эффективным и однозначным способом оценки генетического разнообразия в различных группах является анализ качественных признаков – так называемых генных маркеров, широко представленных в популяциях рыб полиморфными белковыми локусами. При оценке инбредных линий 2-го поколения инбридинга было использовано 5-9 белковых локусов, что позволило получить характеристику полиморфизма в линиях как по отдельным локусам, так и по показателю средней гетерозиготности, характерной для каждой линии (табл. 5.26).

Таблица 5.26 та Генетический полиморфизм по белковым локусам в инбредных линиях I,

Рис. 5.12. Генетическая дифференциация линий I, по комплексу признаков продуктивности и уровню аллозимной гетерозиготности в пространстве главных компонент

Как видно из представленных данных, уровень гетерозиготности по 5-9 белковым локусам в инбредных линиях 2-го поколения колебался в значительных пределах – от 0,1 до 0,51, Сопоставление этих данных с результатами исследования главных компонент (см. табл. 5.24) позволяет найти между ними определенное совпадение, а именно: наиболее отдаленные по комплексу признаков линий 4 и 5 существенно различаются и по уровню гетерозиготности (0,51 и 0,13 соответственно). Линии с высоким уровнем гетерозиготности (0,36-0,51) находятся в одной группе (1,2,3,5), характеризующейся высокими значениями 1-й и 2-й главных компонент. И наоборот, линии 4 и 6, с низким уровнем гетерозиготности (0,1-0,13), входят в противоположную группу, как отличающиеся малыми значениями 1-й главной компоненты. Совпадение результатов анализа качественных и количественных признаков в инбредных линиях может Свидетельствовать о наличии существенных генетических различий между ними (рис. 5.12).

Таблица 5.27 Показатели флуктуирующей асимметрии числа лучей в грудных и брюшных плавниках у годовиков пеляди из инбредных линий I,

Что касается различий между линиями 1, по биохимическим локусам, то они были так же значительны — средняя гетерозиготность по 6 локусам варьировала в разных линиях от 0,21 до 0,57 (табл. 5.27). При этом, очевидно, в силу случайности объединения родительских геномов при закладке линий не было обнаружено зависимости между направлением отбора, проводимого при формировании каждой линии, и уровнем средней гетерозиготности инбредного потомства. В то же время уровень гетерозиготности оказался отрицательно связанным (-0,79) с уровнем флуктуирующей асимметрии (ФА) (см. табл. 7.35), который считается показателем эколого-генетической стабильности онтогенетического развития (Mather, 1953; Захаров, 1987).

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: