3. Коэффициенты внутриклассовой корреляции.
Сведения, полученные нами при проведении однофакторного дисперсионного анализа, позволяют сопоставить межсемейную и внутрисемейную дисперсию и определить долю влияния генотипа на исследованные признаки с помощью выборочного коэффициента внутриклассовой корреляции (Фишер, 1958; Снедекор, 1961; Рокицкий, 1974; Животовский, 1979). Являясь показателем повторяемости, этот селекционно-генетический параметр при анализе сибсовых потомств дает возможность судить об уровне генотипического разнообразия признаков в популяции (Никоро, Лепер, 1966; Рокицкий, 1974; Гинзбург, Никоро, 1982). Однофакторный анализ, проведенный раздельно для трехлетних самок, выращенных в разных прудах, показал, что различия между семьями (влияние генотипа) высоко достоверны для всех изучаемых признаков (р< 0,001).
Однако доля влияния генотипа для разных признаков оказалась неодинаковой (табл. 3.19). Наибольшая величина коэффициента внутриклассовой корреляции была характерна для размерно-весовых признаков (r=0,3-0,4), средняя — 0,15-0.18 – для диаметра овулировавших икринок. Низкая, хотя и стабильная величина повторяемости была обнаружена для отноСительной плодовитости (0,07), вариабельности икринок (0,05). Генотипическое разнообразие рабочей плодовитости существенно зависело от условий выращивания.
Таблица 3.19 Коэффициенты внутриклассовой корреляции (r) размерно-весовых и репродуктивных признаков у 3-летних самок пеляди
Принимая во внимание высокую средовую обусловленность размерно-весовых признаков у пеляди (90%), можно считать, что причиной таких больших значений коэффициентов внутриклассовой корреляции по этим признакам могут быть те различия в весе и размере, которые наблюдались между семьями у неполовозрелых рыб до начала опыта. Действительно, средний вес двухгодовалых рыб из разных семей весной варьировал от 120 до 250 г, т.е. разница между минимальным и максимальным значением достигла 108%. К осени разрыв между ними сократился, но не полностью – до 18% при оптимальных условиях содержания (1 вариант) и до 33% — при недостатке корма (II вариант).
Эти «остаточные» различия, по-видимому, и привели к завышению показателей повторяемости по размерно-весовым признакам у половозрелых рыб. В то же время различия в весе, очевидно, не были столь велики, чтобы аналогичным образом отразиться на величине изменчивости рабочей плодовитости, коррелирующей с весом и также сильно зависящей от условий выращивания. Кроме того, для оценки полученных данных важно, что в то время, когда у впервые созревающих самок пеляди идет накопление трофических веществ в ооцитах – III стадия зрелости начинается в мае (Головков, Кузьмин, 1963), рыбы из разных семей уже находились в одинаковых условиях.
Таким образом, корректное определение уровня генотипического разнообразия исследованных признаков у самок пеляди оказалось возможным только для группы репродуктивных показателей. В этом случае наибольшим генотипическим разнообразием обладает диаметр овулировавших икринок. Другие репродуктивные признаки – рабочая и относительная плодовитость, вариабельность икринок по размеру – отличаются меньшим уровнем генотипической изменчивости, хотя и в большинстве случаев стабильным. Важно отметить при этом, что величина коэффициентов повторяемости по некоторым признакам не остается постоянной при изменении условий содержания рыб. Например, на фоне неблагоприятных кормовых условий значения r по рабочей плодовитости и высоте тела у трехлетних самок оказались существенно выше (р<0,05), чем при оптимальных условиях выращивания.
Обнаружив столь значительную долю неконтролируемой изменчивости при исследовании репродуктивных признаков (80-90%), мы попытались с помощью трехфакторного анализа (иерархическая схема) выявить роль тех факторов, которые не удалось учесть при использовании двухфакторного дисперсионного комплекса. В связи с уже отмечавшимися биологическими особенностями признака «диаметр икринок» он был использован для более детального изучения составляющих фенотипической вариансы, в частности, для анализа влияния на его изменчивость трех факторов: среды, семьи и индивидуальных особенностей самок. За неконтролируемую изменчивость в этом случае была принята внутрииндивидуальная вариабельность икринок у каждой самки. Результаты трехфакторного анализа оказались сходными для трех- и четырехлетних рыб (табл. 3.20).
Влияние среды было несущественным, вклад семьи был равен 11-13%, доля влияния самок достигла 35-44%, а неконтролируемая вариация уменьшилась до 43-54%. Эти данные позволили еще раз убедиться в том, что даже при содержании рыб в контрастных по обеспеченности кормом условиях влияние общей среды было несущественным, а вклад генотипа (семьи и самок) составил примерно половину фенотипической вариансы.
Таблица 3.20 на Результаты трехфакторного дисперсионного анализа диаметра икринок в 9 семьях пеляди, выращенных в контрастных условиях среды
Отсюда следует, что при составлении селекционных программ для различных рыбоводных объектов в соответствии с их биологическими особенностями необходимо предусмотреть проведение эколого-генетических экспериментов, позволяющих оценить долю взаимодействия генотип-среда в общем разнообразии важных хозяйственно полезных признаков.