1. Морфологические признаки рыб разного возраста.
Величину фенотипической изменчивости пеляди по размерно-весовым, экстерьерным и некоторым меристическим признакам рассмотрим отдельНо для каждого возраста, начиная с вылуплениия личинок.
Личинки. Интерес к изучению размеров личинок при проведении рыбоводных и селекционных работ не случаен и связан с предположением осуществовании прямой зависимости между размерами вылупляющихся личинок и дальнейшим ростом молоди. Действительно, такие данные имеются по различным видам рыб: преимущество крупных личинок сохраняется у форели, карпа в течение первого лета (Кирпичников, 1966б; Gall, 1974; Стасюнайте, 1983 и др.), у канального сомика – лишь в течение месяца (Reagan, Cоnley, 1977); у горбуши такие различия можно обнаружить в первые четыре месяца после вылупления (Ястребков, 1966); у чавычи и атлантического лосося они сохраняются до перехода на активное питание, а возможно, и больше (Fowler, 1972; Казаков, Мельникова, 1980).
Исследование длины личинок у пеляди проводили по результатам массовых и парных скрещиваний, в большинстве опытов — при массовом вылуплении, в некоторых случаях и через 10 дней после вылупления (рис. 2.1). Изменчивость по этому признаку оказалась у пеляди очень низкой. В сибсовых семьях, полученных при диаллельных скрещиваниях, коэффициенты вариации составляли от 1,5 до 2,6%. При массовых скрещиваниях, где смешивалась икра от 20-30 самок, разнообразие личинок по размеру определялось не только индивидуальными отличиями эмбрионов у каждой самки, но и различиями между потомствами разных самок. В связи с этим диапазон изменчивости при массовых скрещиваниях, в отличие от парных, был больше, концентрация вариант вокруг средней ниже, а коэффициенты вариации – немного выше (3,2-3,5%). Как показало исследование личинок пеляди в 115 индивидуальных скрещиваниях, распределение эмбрионов по длине тела в подавляющем большинстве потомств было нормальным, как и при массовых скрещиваниях.
Лишь в единичных случаях при парных скрещиваниях наблюдалось асимметричное распределение личинок по длине, что, по-видимому, было связано с несвоевременным взятием выборки для измерения в условиях растянутого вылупления.
Исследование личинок, полученных при диаллельных скрещиваниях (399x333), в первые 10 дней после вылупления показало, что размер эмбрионов, вылупляющихся из икры одной самки, но от разных самцов, практически одинаков, но значительно различается (р< 0,001) в потомствах разных самок одного возраста (табл. 2.2). Этот факт может объясняться наличием известной для разных видов рыб положительной корреляции между размерами икринок и вылупляющихся из них личинок. У пеляди эта связь также была значительна — 0,51+0,06.
Сравнение личинок пеляди в период массового вылупления и после 10 дней выдерживания их без корма свидетельствовало о том, что длина личинок в разных семьях увеличилась за это время неодинаково — на 2-6% (см. табл. 2.2). При этом оказалось, что различие между самками по средней длине личинок, составлявшее при вылуплении 6,1%, сохранилось и после выдерживания их без пищи (6,5%). Согласно данным табл. 2.2, величина прироста за 10 дней, по-видимому, не имеет четкой связи с размерами вылупившихся личинок. Так, увеличение длины личинок в потомствах, имевших среднюю длину при вылуплении (9,08-9,15 мм), составило 3%, ау более мелких личинок (потомство самки No 1) оно было меньшим – 2,4%. В то же время прирост у самых крупных личинок (потомство самки No 5) оказался небольшим (2,6%), но был максимальным (4,5%) в потомстве самки No6, длина личинок у которой немного превышала среднюю величину для данной выборки четырехлетних самок (9,15 мм).
По мере роста личинок пеляди после вылупления не остается неизменной и величина изменчивости их по длине тела – во многих скрещиваниях наблюдается снижение коэффициентов вариации (см. табл. 2.2), что, очевидно, объясняется гибелью отставших в росте или развитии особей (см. рис. 2.1).
Сравнение полученных нами результатов с литературными данными показало, что личинки пеляди в момент вылупления отличаются наименьшей вариабельностью. Полученные при заводском разведении личинки различных видов карповых рыб имели в среднем коэффициент изменчивости по длине 5,9% (Слуцкий, 1971б, в; Зонова, 1974а; Рязанцева и др., 1981), форели – 6,9% (Смирнов и др., 1972), атлантического лосося – 5-7% (Казаков, Мельникова, 1980). Объясняется это, по-видимому, более низкой у пеляди, по сравнению с указанными видами рыб, вариабельностью размеров овулировавших икринок. Отмеченная нами тенденция к снижению изменчивости личинок пеляди после вылупления характерна и для других объектов рыбоводства, хотя эта динамика выражена у пеляди слабее, чем у карпа, сазана, амура и атлантического лосося (Слуцкий, 1978).
Сеголетки. После перехода на внешнее питание происходит быстрое нарастание вариабельности молоди по размерам тела. Через 1-1,5 месяца после посадки в пруды вес мальков составляет 4-8 г, а коэффициенты изменчивости достигают по весу 18-23%, а по длине – 6-7%.
Исследование сеголеток пеляди, выращенных в 24 прудах ЦЭС «Ропша» в 1973–1980 гг., позволило оценить потенции роста в первое лето жизни рыб, а также определить уровень изменчивости по нескольким размерно-весовым признакам. Колебания среднего веса сеголеток, по данным выращивания в разных прудах за эти годы, были значительными — от 7,5 до 82,0 г, что составило в среднем 32,5 г (табл. 2.3). По всей вероятности, эти различия определялись неодинаковой кормностью прудов, разным температурным режимом, плотностью посадки и т. п. По многолетним данным, к концу первого лета жизни изменчивость пеляди составила в среднем по весу 20,3%, а по длине – 7,0%.
В табл. 2.4 представлены выборочные данные, характеризующие как наиболее типичные для этого возраста значения изучаемых параметров, так и случаи отклонения от них.
Как видно из табл. 2.4, в большинстве случаев коэффициенты изменчивости не зависели от среднего значения признака. Однако при явном недостатке корма в результате уплотненных в 2-3 раза посадок можно было наблюдать значительное возрастание коэффициентов изменчивости (No 23) по всем исследованным признакам по сравнению с контрольным вариантом — при выращивании рыб того же происхождения, но при плотности посадки, соответствующей кормовым ресурсам пруда. Очевидно, сходная ситуация сложилась в прудах No2,5,9,10, хотя при этом контроля не было.
в большинстве случаях у сеголеток пеляди была исследована найбольшая высота тела. Уровень изменчивости по этому признаку находился в пределах 9-12%. Помимо размерных показателей, у сеголеток был изучен коэффициент упитанности – особый индекс, отражающий взаимосвязь веса тела с длиной (100-P/13, по Фультону). Обычно он применяется в рыбоводстве для характеристики физиологического состояния молоди, а иногда как экстерьерный стандарт. Коэффициент упитанности варьировал в основном на среднем уровне – от 8 до 11%. е Наряду с изучением уровня изменчивости сеголеток по некоторым размерно-весовым признакам, был определен характер изменчивости. Распределение по этим признакам практически всегда было нормальным. В большинстве случаев кривые изменчивости были симметричны, отличались умеренным диапазоном изменчивости и высокой концентрацией вариант вокруг средней. Однако при напряженных пищевых отношениях (пруд No 23) можно было наблюдать увеличение размаха изменчивости по весу и наличие групп как отставших, так и опередивших других в росте (рис. 2.2).
Сравнение уровня изменчивости сеголеток различных видов рыб, вырациваемых в прудах, показывает, что пелядь отличается от большинства из них более низкой вариабельностью. Коэффициенты изменчивости по весу сеголеток пеляди ниже, чем у карпа и белого амура, для которых наиболее характерными являются значения 25-35% (Слуцкий, 1970,1971г, 1972; Слуцкий и др., 1976; Слуцкий, Тищенко, 1978а). При повышенной пищевой конкуренции они могут достигать у карпа 50-70% (Андрияшева, 1966; Кряжева, 1966). Еще больше отличается в этом отношении пелядь от форели, которой, очевидно, свойственна самая высокая вариабельность по весу (34-77%), длине (18,6%) и высоте тела – 22,6% (Савостьянова, 1969а, б, 1971; Бабушкин, 1974а, б). Наиболее близки к пеляди по уровню изменчивости размерно-весовых признаков чудской сиг (V=24,9%) (Тищенко, 1976а) и белый толстолобик (20,3%, наши неопубликованные данные).
Кроме рассмотренных выше размерно-весовых признаков, которые имеют основное значение при проведении массового отбора на первом году жизни, было исследовано несколько других групп признаков, значение которых для селекции еще не определилось, но не исключена их связь с хозяйственно ценными показателями. Их можно разделить на три группы: 1) экстерьерные показатели и размеры тела и его отдельных частей, 2) интерьерные показатели, характеризующие размеры некоторых пищеварительных органов и 3) ряд меристических признаков, обычно исследуемых ихтиологами (табл. 2.5). При рассмотрении этих данных следует учесть, что эта часть работы выполнена на годовиках, отличавшихся более высоким, чем обычно, уровнем изменчивости по весу (36%) и длине тела (11%).
Кроме веса тела, наиболее варьирующими оказались интерьерные показатели, отражающие размеры пищеварительной системы и ее частей (V=16,9-21%). Несколько меньшие коэффициенты вариации, в основном от 9 до 15%, имели размеры головы, высота и толщина тела, а также экстерьерные индексы. Наименьшая вариабельность (2,2-8,8%) отличала от всех пластических признаков. группу меристических. Наиболее стабильным из них оказалось общее число позвонков (2,2%), больше других из счетных признаков колебались число тычинок на 1-й жаберной дуге (8,8%) и количество чешуй в боковой линии (6,4%).
Сравнение уровня изменчивости тех же пластических признаков у годовиков пеляди, форели, карпа и чудского сигa показало, что он мало отличается у этих объектов, но некоторые показатели, например, длина кишечНика и толщина тела, варьировали у пеляди больше, чем у ропшинского карпа (16,4%) и радужной форели (10,6%) (Бабушкин, 1974а, б; Тищенко, 1976а; Слуцкий, Тищенко, 1978б). Причину более высокой вариабельности пеляди в данном случае мы связываем с повышенной изменчивостью исследованных годовиков по весу (36,5%), что могло привести к увеличению разнообразия тех пластических признаков, которые с ним коррелируют (Слуцкий, 1978). По нашим данным (см. табл. 2.4), при вариабельности веса от 21 до 25% коэффициенты изменчивости высоты тела не превышали 9-12%.
В отличие от пластических признаков меристические не связаны с размерами тела, и уровень их изменчивости у пеляди соответствовал тому, который наблюдался у сеголеток чудского сигa и ропшинского карпа (Тищенко, 1976а; Слуцкий, Тищенко, 1978б). Стабильность этих признаков проявляется у самых разных видов рыб, некоторые из которых являются диагностическими и используются для различения систематических групп рыб. Так, число жаберных тычинок, выполняющих роль цедильного аппарата при питании рыб, неодинаково у сеголеток различных видов — наименьшее у камбаловых (12 шт.), среднее у лососевых, карповых осетровых (20-30 шт.) и наибольшее у cИГОВых (более 30 шт.) (Слуцкий, 1978). Кроме того, Число жаберных тычинок может различаться у разных популяций одного вида. У сигов этот признак рассматривается как один из наиболее важных диагностических, позволяющих различать виды и внутривидовые группировки (Берг, 1948; Шапошникова, 1977; Решетников, 1980). Изменчивость его у сиговых ниже, чем у представителей других семейств. Еще менее варьирующим у всех видов рыб является число позвонков – от 0,9 до 3,9 (Слуцкий, 1978). Так же невысока, как и у пеляди, вариабельность (3-7%) числа мягких лучей в плавниках у тиляпии, чудского сига, карпа (Чан Май Тхиен, 1971а; Тищенко, 1976а; Слуцкий, Тищенко, 1978б).
Двухлетки. Размерно-весовые показатели неполовозрелых рыб на втором году жизни довольно значительно различались при выращивании в разные годы (см. табл. 2.3). Как и у сеголеток, размах средних значений по разным прудам отражал потенции роста и определялся условиями выращивания рыб. Однако независимо от разнообразия этих условий вариабельность по размерно-весовым показателям в двухлетнем возрасте во всех случаях была ниже уровня, свойственного сеголеткам. Эта особенность оказалась характерной не только для веса и длины тела, но и для некоторых других признаков. Характер изменчивости по всем исследованным признакам продолжал оставаться нормальным, кривые были симметричны, с умеренной концентрацией вариант (рис. 2.3)
Как показывают выборочные данные, представленные в табл. 2.6, уровень изменчивости по основным размерно-весовым признакам у двухлеток пеляди оказался более низким, чем у форели (Бабушкин, 1974а, б), ропшинского карпа (Слуцкий и др., 1976) и даже чудского сига, у которого, по данным Ю.Ф. Тищенко (19786), вариабельность веса достигала 29,7%, а длины — 8,9%. Резкое снижение величины общей изменчивости у двухлеток пеляди по сравнению с чудским сигом, от которого пелядь не отличалась по этому уровню на первом году жизни, представляется нам закономерным, так как известно, что стабилизация уровня вариабельности у рыб обычно происходит при наступлении половой зрелости (Wlodek, 1967; Слуцкий, 1970, 1978; Зонова, 1974б). На Северо-Западе пелядь достигает половозрелости в основном в трехлетнем возрасте (2+), в отличие от чудского сига, у которого основная масса рыб впервые созревает в пятилетнем (4+). Ар аударарлан Онега насныхаа аваан олган - В связи с тем, что для большинства видов рыб свойственно проявление полового диморфизма по весу тела, для разработки схемы массового отбора рыб особое значение имеет установление того периода в онтогенезе, когда начинают проявляться различия по весу между самками и самцами. При исследовании с этой целью сеголеток и неоднократном контроле за весом особей разного пола у двухгодовалых рыб нам не удалось обнаружить между ними существенных различий по весу и длине тела (табл. 2.7). Четкие различия между самками и самцами были выявлены по нескольким размерным признакам только у половозрелых рыб в трехлетнем возрасте.
Производители. При выращивании первого маточного стада ендырской пеляди в прудах Ропши основная масса (90%) самок и самцов созрела в трехлетнем возрасте. Абсолютные значения размерно-весовых признаков (табл. 2.8) оказались невелики и соизмеримы с теми, которые были известны для рыб того же возраста из оз. Ендырь (Есипов, 1938; Никонов, 1963; Москаленко, 1971; Мухачев, Чупретов, 1981). Такие параметры роста пеляди характерны, по классификации С. В. Канепа (1973), для «среднего роста», наблюдающегося при отклонении условий среды от оптимальных — в основном при нехватке корма. С возрастом размерно-весовые показатели производителей немного увеличились, а рыбоводные индексы уменьшились. а Половой диморфизм был выражен по всем исследованным признакам (р<0,01), за исключением длины тела. И в трехлетнем, и в четырехлетнем возрасте самки оказались крупнее самцов, были более упитанными, но менее прогонистыми. Четырехлетние самки имели больший индекс толщины, чем самцы того же возраста.
Наиболее изменчивым из исследованных признаков, как и следовало ожидать, был вес тела (15-19%), менее других варьировали длина тела (5-6%) и индекс прогонистости (4-5%); коэффициенты вариации остальных признаков не превышали 10%. Изменчивость по весу и длине оказалась практически одинаковой у трех возрастных групп (1+, 2+, 3+) и была значительно ниже, чем у сеголеток и годовиков. Различия в вариабельности исследованных признаков у самок и самцов имели случайный характер. Распределение частот размерных признаков и рыбоводных индексов было практически нормальным, о чем свидетельствовала величина критерия х”, вычисленного для основных хозяйственно полезных признаков четырехлетних производителей второго ендырского стада.
В первом стаде кривая изменчивости по весу у трехлеток имела небольшую асимметрию (А = +1,12; E=+3,7%).
Самки и самцы пеляди, как и неполовозрелые рыбы, отличались значительно меньшим уровнем изменчивости по большинству исследованных признаков от радужной форели (Савостьянова, 1969а; Бабушкин, 1974а; Савостьянова, Слуцкий, 1974), но имели примерно такую же вариабельность, как производители растительноядных рыб (Слуцкий, 1971д, 1978), ропшинского карпа, подвергавшегося отбору по весу (Слуцкий и др., 1976) и чудского сига, отловленного в период нереста в Чудском озере (Тищенко, 1978а). Интересные (Тищенко, 1978а).