Поиск по сайту

Наследуемость различных количественных признаков 

Биологические особенности рыб и своеобразие их популяционно-генетической структуры предоставляют большие возможности для корректного определения уровня генетической изменчивости по количественным признакам у большинства рыбоводных объектов. Следует, однако, признать, что реализация этих возможностей до недавнего времени вызывала серьезные затруднения. В связи с этим работы по изучению селекционно-генетических параметров в популяциях рыб стали появляться в литературе только в 70-х гг. Их стимулировала индустриализация рыборазведения, расширившая технические возможности для генетического анализа количественных признаков. За первые 10 лет этих исследований в монографиях и наиболее полных обзорных статьях были опубликованы данные по наследуемости многих хозяйственно важных признаков более чем по 15 видам рыб (Gjedrem, 1975, 1983; Кирпичников, 1979, 1983; Moav, 1979; Kirpichnikov, 1981). При этом у основных объектов разведения, таких как атлантический лосось и радужная форель, величина наследуемости была определена уже по 22-35 признакам. Из них более половины характеризовали уровень генетической изменчивости по скорости роста молоди разного возраста. Вместе с тем в 80-90-е гг. прошлого века это направление селекционных исследований в рыбоводстве значительно отставало от других отраслей селекции животных, и не только у нас в стране (несколько работ по карпу – Ненашев, 1966а, б, 1989 и по пеляди – Андрияшева и др., 1978,1983а; Андрияшева, 1985,1989б), но и за рубежом. - Представление о величине наследуемости различных количественных признаков у рыб дает анализ первых обзорных работ — наиболее полной сводки В.С. Кирпичникова (Kirpichnikov, 1981), содержащей данные по 15 видам рыб из 48 литературных источников, а также обзоров Т. Гьедрема (Gjedrem, 1983, 1986), объединяющих сведения 27 экспериментальных работ по 5 видам рыб, и статьи Б. Кингхорна (Kinghorn, 1983), где помещены материалы по 4 видам из 12 литературных источников. Воспользовавшись этими данными, мы выделили из них для обобщения только те расчеты наследуемости, которые были получены при дисперсионном анализе сибсов или полусибсов «по самцам», как . наиболее точные. Принимая во внимание сходную величину наследуемости одинаковых признаков у разных видов рыб, для усреднения этих показателей использовали наиболее многочисленные данные, полученные при исследовании трех самых массовых объектов разведения (табл. 1.2).

Как видно из табл. 1.2, в целом, несмотря на определенные различия оценок разных авторов, по величине ?? исследованные признаки можно подразделить на две основные группы. Так, у всех трех видов рыб наследуемость была минимальной (0-0,2) при исследовании жизнеспособности икры и личинок, устойчивости к заболеваниям, веса и длины тела в раннем возрасте. У половозрелых рыб уровень генетической изменчи вости по размерно-весовым признакам оказался немного выше (0,3-0,4), чем у молоди. Наиболее значительные показатели наследуемости получены при изучении меристических признаков (0,5-0,9).

Интенсивное развитие какаквакультуры, таки селекционно-генетических исследований в этой области привело в последние 20 лет к многократному увеличению информации, касающейся популяционно-генетических параметров различных видов рыб. Если в первые 10-15 лет были проведены десятки таких исследований, то к настоящему времени они исчисляются многими сотнями, при этом наибольшее количество посвящено различным видам лососевых рыб (Gjedrem, 2000; Garcia et al., 2007).

В наиболее полном к настоящему времени обзоре опубликованы результаты свыше 2000 расчетов наследуемости (в узком смысле) по данным 164 источников (Carlson, Seamons, 2008), в которых исследованы атлантический лосось и 7 видов тихоокеанских лососевых из родов OnCorhynchus и Salvelinus (табл. 1.3). В этой таблице основные признаки, представляющие экономическую ценность, отнесены к различным категориям, каждая из которых характеризуется определенной величиной показателей наследуемости входящих в нее признаков. Так, минимальные значения h? (в среднем от 0,06 до 0,37) выявлены при исследовании практически всех признаков, относящихся к категории «жизненный цикл — life history traits», а максимальные (0,25-0,40) — по морфологическим показателям; категория «физиологических признаков» имела средние и менее варьирующие значения – от 0,11 до 0,19 (рис. 1.1).

Как отмечают авторы этого обзора, полученные оценки наследуемости по определенным категориям признаков не зависели от рода: средние значения h? оказались сходными y Oncorhynchus (0,24), Salvelinus (0,27) и Salmo (0,16). При оценке этих результатов необходимо принять во внимание то, что подавляющее большинство получено при исследовании стад и популяций, обитающих в контролируемых условиях фермерских и заводских хозяйств. Аналогичное изучение природных популяций по объективным причинам проводится очень редко и в данном обзоре (Carlson, Seamons, 2008) составило около 2% от общего числа подсчетов (58 из 2389). Вопреки ожиданиям, величина наследуемости в природных популяциях оказалась несколько ниже, чем в фермерских стадах. 

Сравнение значений наследуемости, представленных в табл. 1.2 и 1.3, может свидетельствовать о том, что многократное увеличение количества выполненных расчетов h? за последние 20 лет, не привело к существенным изменениям величины этих показателей по основным рыбоводно-биологическим признакам. Кроме того, несмотря на сравнительную немногочисленность данных, полученных на рыбах, они позволяют считать, что в этом отношении им присущи те же закономерности, которые были обнаружены у большинства животных – как сельскохозяйственных, так и лабораторных (Lerner, 1958; Falconer, 1960; Кирпичников, 1974б; Рокицкий, 1974), а именно: слабая наследуемость характерна для группы признаков, определяющих приспособленность, — таких как эмбриональная смертность, общая жизнеспособность, плодовитость, ранняя скорость роста, устойчивость к заболеваниям (см рис. 1.1).

Так, величина наследуемости скорости роста в раннем возрасте у карпа, радужной форели, атлантического лосося, тиляпии, гуппи не превышает 0,1-0,3 (Moav, Wohlfarth, 1963,1968,1976; Ненашев, 1966а, 1969; Чай Май Тхиен, 1971a; Aulstad et al., 1972; Kincaid, 1972, 1977; Ryman, 1972а, 1973; Chevаssus, 1976; Moller et al., 1979; Refstie, 1980; Tave, Smitherman, 1980; McKay et al., 1986 и др.). Доля генетической изменчивости в варьировании величины плодовитости у радужной форели составляет 0,2-0,4 (Gall, Gross, 1976; Gierde, 1986). Наследуемость смертности икры, личинок и мальков у лосося, кумки и форели не превышает 0,1 (Kanis et al., 1976; McKay et al., 1986), у молоди атлантического лосося равняется 0,1-0,2 (Ryman, 19726). Лишь немного отличаются от нуля значения наследуемости таких признаков, как устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным воздействиям лосося, чавычи и озерной форели (Gjedrem, Aulstad, 1974; Сrаmеr, McIntyre, 1975; Gjedrem, 1976а).

Наследуемость другой группы признаков — морфологических и некоторых конституционных – значительно выше – от 0,5 до 0,9. Генетическая изменчивость признаков, имеющих диагностическое значение для многих видов рыб, составляет: для числа позвонков – 0,7-0,9, количества жаберных тычинок – 0,5-0,8, числа лучей в плавниках – 0,4-0,6 (Svardson, 1950,1952; Ненашев, 1966б; Hagen, 1973; Ali, Lindsey, 1974; Кирпичников, 1979; Tave, 1984а, б; Learу et al., 1985а). Показатели наследуемости некоторых экстерьерных и различных счетных признаков у карпа были значительно выше селекционных – 0,4-0,8 (Ненашев, 1966б, 1968;  Wohlfarth, 1967). - Наследуемость некоторых экстерьерных, а также физиологичеСких признаков имеет неодинаковые значения у разных рыбоводных объектов. Это может быть связано как со специфическими особенностями биологии вида, так и с различной экономической значимостью рыбоводно-биологических признаков, определяющей направления селекции. Например, у форели и атлантического лосося экстерьерные показатели наследуются слабо — 0,14-0,16 (Gjerde, Gjedrem, 1984), а у карпа, где экстерьер определяет различия между породами, эти значения значительно выше – 0,42-0,49 (Ненашев, 1966б, 1969; Moav, Wohlfarth, 1976). Сложность жизненного цикла у проходных лососевых рыб (Schaffеr, Elson, 1975; Saunders, Schom, 1985) может быть причиной высокой наследуемости возраста полового созревания атлантического лосося – от 0,39 до 1,0 (Naevdal et al., 1976; Gjerde, 1984; Gjerde, Gjedrem, 1984), в отличие от аналогичных показателей у радужной форели — 0,21 (Gjerde, Gjedrem, 1984). В то же время наследуемость жирности у радужной форели довольно высока – 0,47 (Kinghorn, 1981), в два раза выше, чем у карпа, — 0,14-0,22 (Ненашев, 1969; Смишек, 1978; Smisek, 1979). 

Этот краткий обзор исследований, посвященных определению уровня генетической изменчивости рыб по количественным признакам, дает представление о перспективности многих экономически важных показателей для селекционной работы. Согласно теоретическим расчетам, на основании полученных значений h? для молоди форели можно ожидать увеличения скорости роста за одно поколение примерно на 7-8% (Gjedrem, 1975; Skjervоld, 1976), а при содержании атлантического поСося в садках – на 2,7-3,6% (Gjedrет, 1983). Сведения об уровне генетической изменчивости основных рыбоводно-биологических признаков определяют стратегию многих селекционных программ (Moav, Wohlfarth, 1960, 1968; Gjedrem, 1976б, 1983; Skjervоld, 1976; Кирпичников, 1979; Wilkins, 1981 и др.). 

С другой стороны, результаты этих исследований с несомненностью Свидетельствуют о биологическом смысле показателей наследуемости, В частности, их различий для разных признаков и сходства одних и тех же признаков у разных видов рыб. На это же могут указывать сформированные в процессе эволюции меж- и внутрипопуляционные различия по многим хорошо наследуемым признакам у самых разных видов рыб. Так, Возраст полового созревания атлантического лосося наследственно закреплен не только между крупными стадами (Gunnes, 1978; Naevdal et al., 1978а, б; Gjerde, Refstie, 1984), но и между семьями одного стада (Naevdal, 1983). Генетические различия по сроку нереста можно обнаружить у сигов (Todd, 1981; Vuorinen et al., 1981), тихоокеанских лососей (Алтухов, 1974,1983), радужной и озерной форели, лосося Кларка, разных видов гольцов (Kincaid, 1981). Очевидно, аналогичный механизм определяет различия между популяциями по размеру икринок (Волохонская, Викторовский, 1971; Aulstad, Gjedrem, 1973; Слуцкий, 1980), а также по величине меристических признаков – количеству позвонков, жаберных тычинок, числу лучей в плавниках (см.: Svardsen, 1952; Кирпичников, 1979; Решетников, 1980). 

В то же время при изучении природных популяций редко удается выявить генетические различия между ними по признакам приспособленности. В подавляющем большинстве случаев дифференциация стад или популяций по скорости роста, плодовитости, устойчивости к заболеваниям является следствием интенсивной и длительной селекционной работы. Таким образом, закономерность, отмеченная Д. Фолкнером (1985, с. 147), — степень сходства потомков с родителями, измеряемая наследуемостью, — «меняется вместе с признаками, по некоторым она больше, по другим меньше», в четкой форме проявляется и при исследований генетической изменчивости количественных признаков в природных и одомашненных популяциях рыб.

Не менее существенными при исследовании рыб оказались различия в уровне изменчивости различных экономически важных показателей, при этом по степени вариабельности их также удалось разделить на группы. Согласно классификации, предложенной Е.С. Слуцким (1978), уровень изменчивости количественных признаков у рыб в зависимости от величины коэффициента изменчивости может быть оценен как низкий (до 5%), средний (10-20%), сильный (20-40%) и высокий (40-50% и более). Как выявило это исследование, у рыб слабо варьирующими и относительно менее зависимыми от условий среды оказались все меристические признаки, размер икринок и некоторые экстерьерные индексы. Распределение таких признаков подчиняется нормальному закону, а коэффициенты изменчивости обычно не превышают 1-7% (Правдин, 1929; Чан Май Тхиен, 1971б; Канеп, 1973; Слуцкий, Тищенко, 1973а; Слуцкий, 1978,1980; Тищенко, 1978б; Learу et al., 1985а и др.).

К группе признаков, отличающихся высокой вариабельностью, принадлежат те, которые имеют адаптивное значение, — вес тела в раннем возрасте, плодовитость, жизнеспособность. Они чрезвычайно подвержены средовым влияниям, часто характеризуются асимметричным распределением и обладают высокими коэффициентами вариации – 20-50% и более (Кирпичников, 1974б, 1979; Gjedrem, 1975, 1979, 1983; Слуцкий, 1978). Таким образом, даже при этом кратком обзоре исследований вариабельности количественных признаков у рыб удается обнаружить те же закономерности, которые наблюдаются и у других животных (Lerner, 1958; Falconer, 1960; Рокицкий, 1974 и др.).

К аналогичному выводу приводит и сопоставление уровня фенотипической и генетической изменчивости различных мерных признаков у разных видов рыб (см. табл. 1.2). Оно свидетельствует о том, что у рыб, как и у других животных, между показателями наследуемости и коэффициентами вариации существует обратная зависимость; при высоком уровне вариабельности признака (20-50%) его селекционная ценность обычно невелика (< 0,3), тогда как признаки, отличающиеся пониженной фенотипической изменчивостью (до 10%), имеют в большинстве случаев высокую наследственную обусловленность (0,5-0,9). Весьма вероятно, что дальнейшие исследования в этом направлении позволят уточнить подобные представления. В настоящее время выявленная зависимость, По-видимому, может быть использована в практической селекции рыб для самой первой, предварительной оценки природы различных хозяйственно полезных признаков.

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: