Поиск по сайту

1. Генетическая гетерогенность и белковый полиморфизм

На первых этапах развития популяционной генетики об уровне гетерогенности судили по частоте видимых (морфологических) мутаций, инверсий и концентрации летальных и сублетальных мутаций. Эти исследования 20-40-х гг. заложили основу современной теории эволюции, причем «принципиальная база нового экспериментально-эволюционного направления была создана трудами советской генетической школы» (Дубинин, 1966, с. 206) — С.С. Четвериковым, Д. Д. Ромашовым, Н. П. Дубининым, А. С. Серебровским, С.М. Гершензоном, Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Математическая разработка основ популяционной генетики связана с именами Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Е. Форда. Революционным шагом в разработке проблем популяционной генетики следует считать введение методов исследования полиморфизма белков с помощью электрофоретического анализа (Hunter, Markеrt, 1957; Mаrkеrt, Moller, 1959). на Исследования биохимического полиморфизма белков ознаменовали новый этап развития популяционной генетики. Было обнаружено, что один и тот же фермент может быть представлен множественными формами, обладающими различной электрофоретической подвижностью. В дальнейшем были получены прямые доказательства связи генных мутаций с изменениями структуры белка, которые заложили основу использования электрофоретических методов для выявления биохимической наследственной изменчивости. Таким образом, появилась возможность вести генетический анализ любых объектов, поскольку продукты биохимических локусов выявляются на любом генетическом фоне и практически не зависят от условий внешней среды. Кроме того, при электрофоретическом анализе можно обнаружить как варьирующие, так и мономорфные в данной популяции локусы.

В настоящее время генетически детерминированные формы одного белка, различающиеся по первичной структуре, обозначают термином изоферменты или изоформы в случае неферментных белков (Show, 1967). Изозимы (изоформы), являющиеся продуктами разных аллелей одного локуса, получили название аллозимов (аллоформ). В большинстве случаев аллели локусов, кодирующих белки, наследуются по кодоминантному типу – на электрофореграммах представлены обе родительские формы фермента, а если белок имеет четвертичную структуру, то все промежуточные (Курочкин и др., 1977; Кирпичников, 1979). Это дает возможность количественно определить степень полиморфизма популяций и видов по многим белкам одновременно (Левонтин, 1978).

При оценке уровня генетической изменчивости методами биохимической генетики нужно представлять, что таким способом можно выявить лишь определенную часть генетической изменчивости, так как далеко не все изменения в структурных генах приводят к аминокислотным заменам в белках, при этом только 38% всех замен могут привести к изменению электрофоретического заряда белковой молекулы. Расчеты показывают, что электрофоретически можно обнаружить менее трети генетической вариабельности белков (Левонтин, 1978). Тем не менее биохимическая изменчивость широко используется для установления уровня гетерогенности в популяциях растений, животных и человека, и к настоящему времени обнаружено значительно большее генетическое разнообразие природных популяций, чем это предполагалось ранее (Харрис, 1973; Ayala, 1976; Левонтин, 1978; Кирпичников, 1979; Алтухов, 1983). Важнейшим достоинством этого метода является возможность сравнительного изучения одних и тех же ферментов у различных популяций и видов. С этой точки зрения анализ гомологических полиморфных белков – незаменимый ключ к изучению динамики генетических процессов в популяциях.

Обычно для количественной оценки уровня генетической изменчивости белков используют несколько критериев: процент полиморфных локусов (Р), среднюю гетерозиготность особи в расчете на локус (H) и среднее число аллелей на локус (Na). Наиболее информативным показателем считают гетерозиготность, поскольку она не зависит от размеров выборки и может быть включена в математические модели структуры популяций (Nevo, 1978). При оценке генетического разнообразия по белковым локусам следует учитывать, что на все эти показатели влияет ряд факторов методического характера, связанных, в частности, с механизмом возникновения изоферментов, специализацией белков и их молекулярной структурой (Курочкин и др., 1977; Кирпичников, 1979; Алтухов, 1983; Паавер, 1983).

Степень полиморфизма и средняя гетерозиготность популяции зависит от набора исследованных белков, так как между отдельными классами белков обнаружены большие различия по уровню полиморфизма. Так, неферментные белки оказываются более мономорфными, чем ферменты у многих живых организмов (Powell, 1975), в том числе и у рыб (Салменкова, Волохонская, 1973; Ward, Beardmore, 1977; Smith, Fujio, 1982). У рыб наиболее изменчивы трансферрины, эстеразы, лактатдегидрогеназа, фосфоглюкомутаза, тогда как 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, гемоглобин, миогены, кристаллины, креатинкиназа почти всегда мономорфны. Уровень полиморфизма белков зависит также от особенностей структуры белковых молекул. Ферменты, имеющие четвертичную структуру, менее изменчивы, чем мономерные (Manwell, Baker, 1970; Zouros, 1976). Генетическая изменчивость белков может увеличиваться за счет гибридизации продуктов аллельных и неаллельных генов, при этом у белков с четвертичной структурой не всегда присутствуют гибридные продукты (Манченко, 1979). Все эти особенности в той или иной степени сказываются на результатах исследования биохимического полиморфизма и могут быть причиной разногласия в их оценках у разных авторов.

В 80-х гг. прошлого века после открытия полиморфизма ДНК появился новый класс генетических маркеров, которые нашли широкое применение при проведении популяционно-генетических исследований (Алтухов, Салменкова, 2002). Уже первые исследования этих молекулярных маркеров выявили их большое аллельное разнообразие и более высокую гетерозиготность, что позволило обнаруживать генетическую дифференциацию, которая не проявлялась при изучении полиморфизма белков (см. Алтухов, 2004а, б). Вакана Аероятно сакони Азионно на Несомненно, использование в популяционных исследованиях более мощного разрешающего аппарата, позволяющего регистрировать изменчивость на уровне нуклеотидных последовательностей, может предоставить возможности для решения тех проблем, которые были недоступны при анализе белкового полиморфизма. К настоящему времени на рыбах подобные результаты уже получены — первые исследования ДНК-маркеров при сравнительном анализе природных и искусственно воспроизводимых популяций лосося и кумжи дали возможность выявить 4-кратное падение генетического разнообразия в результате разведения, т. е. значительно большее, чем это можно было обнаружить при использовании электрофореза белков (Июлленстен, Уилсон, 1991). Использование микросателлитов ДНК в популяционных исследованиях лососевых рыб Дальнего Востока позволило идентифицировать ряд популяций тихоокеанских лососей и провести фундаментальные генетические исследования, необходимые для экологической сертификации промысла кеты (Афанасьев, Рубцова и др., 2006; Афанасьев, Рубцова и др., 2008; Рубцова, Афанасьев и др., 2008; Шитова, Афанасьев и др., 2009). - Успехи этого нового направления оказались действительно впечатляющи, однако до сих пор состояние теории популяционной генетики ДНК-маркеров (напр., Животовский, 2006), на наш взгляд, не позволяет получить адекватную биологическую интерпретацию динамики популяционных процессов и полностью оценить перспективы этого метода. По мнению Ю.П. Алтухова (2004a: с. 108), «в понимании специфики генетических процессов, протекающих при воспроизводстве популяционных генофондов во времени и пространстве, молекулярная генетика пуляций еще далека от того уровня, который достигнут биохимической генетикой как методологически более зрелой областью науки». В связи с этим в аналитическом обзоре не рассматриваются данные, характеризующие изменчивость популяций рыб по ДНК-маркерам.

В настоящее время наиболее важным для подобных исследований представляется совместное использование белковых и различных ДНКмаркеров, естественным образом дополняющих друг друга, которое уже сейчас позволяет получить качественно новую информацию (Sanchez et al., 1996; Hedrick, 1999; Allendorf, Seeb, 2000; Алтухов, 2004а, б), а в перспективе – наиболее эффективно изучить механизмы процессов, определяющих динамику популяций.

Вместе с тем, несмотря на недостатки биохимического метода (главным образом a priori относительная ограниченность получаемой информации), электрофорез белков остается основным способом описания межвидовой и внутривидовой изменчивости и оценки генетического разнообразия популяций рыб, практически незаменимым при проведении мониторинга генетических структур природных популяций и искусственно воспроизводимых стад рыб.

Изучение многих десятков видов организмов показало, что средние значения Рин для всех изученных видов растений и животных составляют соответственно 0,263 и 0,074 (Nevo, 1978; Алтухов, 1983). Согласно данным сводки E. Нево (І. с.), включающей сведения по 243 видам, популяции которых были изучены по 14 и более локусам, наибольшая генетическая изменчивость характерна для беспозвоночных (P=0,397, H=0,112). Менее изменчивы растения (P=0,259; H=0,166) и еще менее позвоночные (P=0,173, H=0,069). Предполагается, что эти различия связаны с неодинаковым уровнем гомеостатического контроля в различных группах живых организмов (Lovins, 1968; Soule, 1979). 

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: