Поиск по сайту

Функциональное значение морфологической разнокачественности омуля

Выше был показаны положительные и отрицательные стороны метода изучения изменчивости рыб, когда внутривидовые группы устанавливаются по критерию достоверности различий Mart > 3. Самое большее, на что можно рассчитывать, пользуясь этим методом, это выделение внутри вида мельчайших групп — популяций. Именно с помощью сравнительно-морфологического метода средИ сигов было описано бесконечное множество внутривидовых таксономических групп (Tiнеман, 1922, 1928; Кельц, 1930, 1931; ПравдшI, 1954; Штейнмани, 1950; Скрябин, 1968; и др.). И. Ф. Правдин только для водоемов Карелии описал 43 разновидности европейского сига (Coregonus lavаrеtus), а Штейнманн дал перечень и характеристику 37 племен и разновидностей того же европейского сига в альпийских озерах.

Характерная для большинства сигов изменчивость и неоднородность объясняется высокой степенью их адаптации к суровым условиям существования в водоемах Палеарктики. Ю. С. Решетников (1964) приходит к выводу, что «причина большой изменчивости сигов заключается в особенностях кормовой базы северных водоемов, в ее бедности и лабильности». Обилие форм у сигов рассматривается им как одно из приспособлений, направленное на наиболее полное использование кормовой базы. Оно объясняется и тем, что сиговые рыбы, в частности и байкальский омуль,— одна из самых молодых групп рыб, ведущих начало с плейстоценового оледенения (Свердсон, 1961), и находятся на первых ступенях видообразовательного процесса, т. е. наблюдаемое среди сиговых рыб множество разновидностей есть одно из выражений эволюционного процесса, действующего на внутривидовом уровне. Возможность рассмотрения этих простейших эволюционных явлений в экологических исследованиях представилась с возникновением теории микроэволюционного процесса (Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовский, 1958, 1965; Яблоков, 1968б).

Один из методов изучения микроэволюционного процесса — сравнительно-онтогенетический, применявшийся в свое время еще Ч. Дарвином (1939) и э. Геккелем (1909), рассматривающий организм в его индивидуальном развитии. В ихтиологии этим методом пользуются довольно редко, И, хотя возрастным изменения рыб посвящено много работ (Меньшиков, 1951; Алеев, 1956; Гундризер, 1959; Зырянова, 1959; Савваитова, 1962; Зиновьев, 1963; и др.), в сравнительном плане для харак теристики близкородственных видов и внутривидовых группи ровок рыб сравнительно-онтогенетический метод почти не использовался. Он нашел применение лишь в сравнительных эмбриологических исследованиях (Крыжановскийї, 1948, 1949; Крыжановский, Дислер, Смирнова, 1953; и др.).

Как было показано выше, по характеру возрастных изменений морфологических признаков среди различных популяций байкальского Омуля возможно выделение трех групп. Однако возрастная изменчивость дает нам представление не только о направлениях дивергенции омуля в Байкале. Она раскрывает причины этой дивергенции, говорит о функциональном значении изменения того или иного признака.

Как отмечает Ю. Г. Алеев (1963), наиболее изменчивыми оказываются признаки, связанные с движением и питанием, реже с размножением. Байкальский омуль не исключение из этого правила; значительные изменения в онтогенезе претерпевают такие признаков, как форма тела, размеры головы и плавиков, высота и длина хвостового стебля и цедильныи жаберный аппарат.

с возрастолм наблюдается относительное уменьшение длины головы у омуля селенгинской и северобайкальской популяций, что характерно для большинства рыб (Меньшиков, 1951). Так, у селенгинского омуля она изменяется от 22,2 (подовики) до 19,7 % (9-годовалые рыбы), т. е. к возрасту 9-табт юдается относительное уменьшение длины головы на 2,5 %. У северобайкальских омулей происходит с меньшей интенсивностью — от 22.4 (годовики) до 20,7 % (7-годовалые рыбы) из нерестовых косяков. В целом омули северобайкальской популяции имеют относительно более длинную голову, чем омули селенгинской популяции (см. рис. 4, а). Баргузинские омули характеризуются приблизительно такими же изменениями длины головы с возрастом, что и северобайкальскire — до 20,6 % (по 7-годовалым рыбам из р. Баргузин).

Омули малых рек имеют совершенно иную тенденцию в изменении относительных размеров головы. До возраста 5-+ наблюдается пропорциональность роста головы росту тела у омулей из Баргузинского залива и Малого Моря (22,6 % у годовиков Ir 22,6—22,7% у 5-годовиков). У омулей же, пойманных в придонных слоях на Селенгинском мелководье, длина головы к возрасту 5+ увеличивается до 23,3 %. В дальнейшем длина головы омулей малых рек несколько уменьшается и к возрасту 9+ выравнивается у всех популяций (21,4 % учивыркуйской и 21,6 % у посольской, см. рис. 4, а).

Характер изменения длины головы с возрасто объясняется, по-видимому, различной скоростью роста омулей разных популяций. Быстро растут селенгинские и северобайкальские, a нaиболее тугорослы омули малых рек Южного Байкала.

Для всех популяций байкальского омуля характерно относительное увеличение высоты тела (см. рис. 4, б). У селенгинской популяции в возрасте 1+ она составляет 16,4 % по отношению к длине тела, изменяясь до 17,4 % у 5-годовалых. У не половозрелых 9-годовалых особей она уже равна 19,8 %, а у созревших особей из нерестовых косяков —21,0%. Резкое увеличение высоты тела нерестовой рыбы связано с увеличением объема гонад в полости тела. Наиболее высокотелые — омули малых рек. Даный признак у них изменяется с 17,9 % у го довалых особей с Селенгинского мелководья до 20,4; 20,7 | 19,8 % у 5-годовалых рыб соответственно из уловов донным тралом в Малом Море, Баргузинском заливе п на Селенгинском мелководье. К возрасту 9+ высота тона становится наибольшей y oмyлей посольской популяции (22,6 %). 7-годовалые Омули северобайкальской и баргузинской популяций по данному признаку занимают промежуточное положение между селенгинскими (22,1 %) и придонно-глубоководными (20,7 %).

Ю. Г. Алеев (1956) считает большую высоту тела характерным признаком придонных рыб. В связи с особенностями питания у дна эти рыбы вынуждены часто совершать движения в вертикальной плоскости. Для рыб с нормальной формой тела характерны движения в горизонтальной плоскости. Поэтому при быстрых поворотах ко дну многие рыбы ложатся на бок и осуществляют такие повороты путем латерального изгибания туловища. Указанными закономерностями объясняется большая высота тела и утолщение туловища у омулей малых рек.

Таблица 22 Сравнительная характеристика величины плавников у разных групп омуля (по Ф. Б. Мухомедиарову, 1942)

 Сравнительная характеристика величины плавников у разных групп омуля (по Ф. Б. Мухомедиарову

Основной корм придонно-глубоководного омуля — пелагический рачок макрогектопус. В ночное время рачок поднимается в верхней 50-метровый слой, а днем опускается в толщу вод открытой зоны Байкала и в придонные слои на глубинах до 300 м. Как было отмечено, в придонных слоях на глубинах 100—300 м на Селенгинском мелководье, в Малом Море и в Баргузинском заливе обнаруживаются значительные концентрации этого рачка, И уловы его на таких участках нередко превышают тотальные на глубинах более 1000 м. Концентрации макрогектонуса в придонных слоях в северной части Малого Моря отмечены Е. А. Коряковым (1959) и в зимнее время. Ограниченный ареал омуля популяций малых рек и питание его крупным и подвижным макрогектопусом, концентрирующимся в светлое время суток в приндонном слое, заставляют рыб делать частые и резкие движения. Этому способствует и наибольшая величина плавников (табл. 22). Увеличение их относительных размеров с возрастом связано прежде всего с необходимостью большей поддерживающей силы при относительно меньшей подвижности в условиях обитания у дна, а также для совершення более целенаправленных движений и частых торможений при питании крупными организмами. Больше размеры п; тави?ов И их веретенообразная форма характерны для рыб, долго остающихся без движения в толще воды, для тех, доторые во время движения часто останавливаются на короткое время (Ал еев, 1963).

Селенгинские омули, имеющие форму тела, приближающуюся к веретеновидной, — типично пелагические рыбы. Основой их корм в летний период нагула — мелкие планктонные организмы, поднимающиеся в верхний 10-метровый слой в сумеречное и ночное время. Обитая в летний период в поверхностных слоях открытого Байкала, селенгинские омули не встречают на своем пути каких-либо препятствий, и поэтому приспособления, связанные с торможением и сохранением равновесия, развиты у них слабее, чем у придонно-глубоководных омулей малых рек. Необходимость в течение короткого периода прогрева поверхностных вод озера совершать довольно значительные по протяженности нагульные, а затем нерестовые и зимовальные миграции объясняет их веретеновидную форму тела и сравнительно небольшие размеры плавников (см. табл. 22).

Наблюдения за молодью омуля селенгинской и посольской додуляций в экспериментальных условиях также показали глубокие различия в особенностях поведения и питания между популяциями. Молодь содержалась в круглом бассейне, разделенном пополам перегородкой из кадронового газа, условия содержания одинаковые. Первое, на что было обращено внимание, — это большая подвижность селенгинского Омуля, стаику которого постоянно можно видеть у поверхности воды. Молодь посольской популяции была менее подвижна и в дневное время концентрировалась у дна в темной стороне бассейна. Двигатель ная активность селенгинских омулей особенно усиливалась при даче корма, который он поедали одинаково хорошо как в днев ные, так и в вечерне часы. При этом рыбки стремительно про носились через облачко опускающегося ко дну корма (дафнии, олигохеты) и схватывали его большей частью у поверхности воды. Молодь посольского омуля лучше брала корм в дневное время и у дна. Опустившийся ко дну корм (олигохеты) быстрее поедaлся молодью посольского омуля, а дольше остающийся у поверхности (дафнии) — молодью селенгинского, Интересно от метить случай, когда к уже подросшим годовичкам были пущены только что выклюнувшиеся личинки омуля. Последние держались у поверхности воды и в течение суток были уничтожены молодью селенгинского омуля. В половине бассейна с годовичками посольского омуля можно было наблюдать плавающих личинок в течение нескольких суток.

у байкальского омуля, как у большинства других рыб (Мень шиков, 1951; Алеев, 1963; Зиновьев, 1963), в течение жизни уменьшаются относительные размеры глаз 1. Уменьшение происходит при неуклонно увеличивающейся высоте тела, что характерно для всех популяций. Большеглазость омулей малых рек объясняется функциональным приспособлением к глубоководному образу жизни (до 27,8 % и по 7-годовалым особям чивыркуйской популяции). Уселенгинских омулей, нагуливающихся в поверхностных слоях воды, глаза меньше (23,3—24,0 % у 7-годовалых рыб). Восьмилетние ому. У северобайкальской и баргузинской популяций по размерам Г.Таз (соответственно 25,5 и 24,7 %) занимают промежуточное положение между селенгинскими популяциями омуля малых рек (см. табл. 3—8).

Ширина лба зависит от размеров глаз. Как подвид байкальский омуль, при больших, чем у северного полярного омуля, размерах глаз имеет относительно меньшую ширину лба (Берг, 1948— 1949). Обратная зависимость между размерами глаз и

1 По данным 1966 г., диаметр глаза занижен, измерялось расстояние между внутренними краями жировых век.

шириной лба свойственна всем популяциям байкальского омуля, у которых с возрастом ширина лба несколько увеличивается (от 3- до 7-годовалых): у селенгинской c 21,9 до 24,0%, у северо байкальской и баргузинской с 20,9 до 23,0— 23,3 %, у омулей малых рек с 22,5—23,1 % до 23,2—23,5 % (табл. 23). "

Относительная высота хвостового стебля селенгинских и северобайкальских омулей с возрастом практически не изменя ется, составляя 5,8 % у rодовиков И 5,9 % у 9-годовалых особей селенгинского и 6,2 % у годовалых и 6,0 % у 8-леток се веробайкальского омул я, Высота хвостового стебля увели чивается у омуля малых рек с 6,3 % по годовикам с Селенгинского мелководья до 6,6 % по 7-годовалым из рек Большая, Кика, Большой Чивыркуй и Безымянка (см. рис. 4. в). Высокий хвостовой стебель необходим для совершення резких коротких бросков при схватывании более крупного корма. А. Е. Зиновьев (1963), отмечая увеличение высоты хвостового стебля с возрастом у хариусов, объясняет его особенностями питання, при котором хариусу необходимы короткие, но быстрые броски к поверхности воды. Для северобайкальских, а особенно селен гинских омулей характерно питание более мелким кормом. Так как в поисках кормовых скоплений зоопланктона эти оlули вынуждены быть все время в движении, изменений высоты хвостового стебля у них не наблюдается.

У всех популяций байкальского омуля не происходит каких-либо заметных возрастных изменений относительной длины брюшного края хвостового стебля. Наибольшей длиной хвостового стебля характеризуются селенгинские (8,1 % у годовиков и 9-годовалых рыб), северобайкальские (7,4 % у годовиков, 8,9 % у 4-годовалых, 8,0 % у 7-годовалых рыб) и баргузинские омули (8,4 и 8,7 % у 5- и 7-годовалых). В противоположность им, все омули популяций малых рек имеют длину бропіного края хвостового стебля менее 8,0 % (см. табл. 23).

Ю. Г. Алеев (1963) также отмечал, что «Очень большая частота поперечных движений хвостового отдела тела и резкая перемена направления этих движений требуют значительного уменьшения гибкости хвостовой части тела рыбы с целью сохранения правильного ритма работы движителя...» У придонно-глубоководных омутей она достигается за счет уменьшения длины хвостового стебя, сопровождающегося увеличением его высоты.

С возрастом у байкальского омуля изменяются антевентральное и антеапалышое расстояния. Первый признак скачкообразно увеличивается у селенгинского с 448,4 (1+) до 49,5—51,3 % (9+) и у северобайкальского с 48,0 (1 ) до 48,9 % (7+). Антевентральное расстояние несколько уменьшается у омулей баргузинской популяции — с 50,0 (5+) до 48,2 % (7-Н) и остается почти без изменений у омулей малых рек (см. табл. 23).

Практически у всех популяций не изменяется антедорсаль ное расстояние, ayoмyля малых рек, сел енгинского и баргузинского — паптоанальное. Последний признак имеет тенденцию к увеличению y oмyля северобайкальской популяции с 71, 7 (1+) до 73,4 % (7) (см. табл. 23).

Таблица 23

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Характерно увеличение постдорсального расстояния у селенгинских с 33,0 (4+) до 35,2—36,3 % (9+), баргузинских с 35,2 (5 ) до 36,1 % (7+) и у северобайкальских с 34,2 (1) до 35,3 % (7) омулей, совершающих продолжительные миграции.

У омулей малых рек, имеющих ограниченный ареал и питающихся более круппыми организмами, этот признак скачкообразно уменьшается с 34,4 (1+) до 33,7 % (9+) (см. табл. 23). О функциональном значении изменения данного признака с возрастом у рыб говорится в работах В. В. Васнецова (1941),

?. А. Савваитовой (1962) и А. Е. Зиновьева (1963).

 Связь между урожайностью oмyля и расходами воды в нерестовых реках, а — Селенга, Октябрь - декабрь

Рис. 9. Связь между урожайностью oмyля и расходами воды в нерестовых реках, а — Селенга, Октябрь - декабрь; б — там же, период ската личинок; в — по сольский Омуль, Большая Речка; период ската личинок; 1 - численность сеголетков; 2 — расходы (май) и амплитуда колебания расходов

 

Значительно изменяется с возрастом омуля длина жаберной дуги (см. рис. 4, г). У селенгинских и северобайкальских Омулей она уменьшается с одинаковой интенсивностью: с 62,5 (1+) до 53,8 % (9+) ис 61,5 (1+) до 55,4 % (8+). Изменчивость данного признака у омуля баргузинской популяции лежит примерно в таких же пределах — до 55—56 % у 5— 6-годовалых рыб (см. табл. 5). У омулей малых рек в первые годы жизни, напротив, жаберная дуга увеличивается, составляя у 4-годовалых особей 60— 62,5 %, а затем уменьшается, стабилизируясь в пределах 58—59 % у 8—9-годовалых рыб. Характер но, что, несмотря на большие размеры головы, длина жаберной дуги у придонно-глубоководных омулей относительно больше.

По М. И. Меньшикову (1951), количество жаберных тычинок — признак наиболее подверженной возрастной изменчивости. У мирных рыб (чир, муксун, сельди) этот признак увеличива ется или не изменяется, у хищных (нельма. окунь) — с возра стом уменьшается. У байкальского омуля возрастных изменений в количестве жаберных тычинок не наблюдается, но сами популяции по этому признаку сильно различаются. Как уже было изложено при морфологическом анализе нерестовой рыбы, наименьшее количество жаберных тычинок у омулей малых рек, особенно из речек, впадающих в Чипвыркультский залив, а на its большее — у селенгинских. Северобайкальские по этому признаку стоят ближе к Омулям малых рек, а баргузинске — к селенгинским (см, рис. 4, д).

Во всех группах с возрастом увеличивается расстояние между тычинками: у селенгинских с 0,33 до 0,81 И, у северобайкальских с 0,39 до 0,90 мм и омyлей малых рек с 0,46 до 1,02 1,19 мм соответственно от годовиков до 7-годовалых рыб. По видимому, это объясняется питанием омулей старшего возраста более крупной пищей. Наиболее редки и жесткими жаберными тычинками характеризуются омули малых рек, а наиболее частыми и мягкими — селенгинские (см. рис. 4, e).

Явные различия в характере изменчивости признаков, относящихся к жаберному аппарату, можно объяснить только особенностями питания отдельных групп Омулей. Селенгинский Омуль, у которого хорошо развит цедильный аппарат, наиболее приспособлен к питанию мелкими пелагическими организмами (в годовом рационе эпишура и циклопы составляют 41 %, молодь макрогектопуса — 23 % и личинки и молодь голомянко-бычковых — 27 %). Грубые и редкие жаберные тычинки oмyлей малых рек характеризуют их как потребителей более крупного корма (макрогектопус — 52 %, молодь рыб — 25 % и придонные гаммариды — 12 %). Промежуточным положением между селенгинским и Омулями малых рек по количеству и частоте жаберных тычинок можно объяснить смешанный характер питания омулей северобайкальской и баргузинской по пуляций (зоопланктон — 23 %, макрогектопус — 34 и молодь голомянко-бычковых рыб - 26 %).

Обобщая вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что Омуль в Байкале за продолжительный период эволюции претерпел существенные изменения. С увеличением глубин озера, с появлением пелагического и батпального комплексов, а также постепенным обособлением собственно байкальской литоральной фауны через систему пищевых связей создались предпосылки для дивергентной эволюции байкальского омуля. Появились мигратные популяции, одни из которых в поисках корма освоили кормовую базу пелагиали открытого Байкала, а другие прибрежную отель в пределах свала глубин, и придонно-глубоководные популяции с небольшими ареалами вблизи мест воспроизводства. Но изменение биологических, а затем и морфологических признаков омуля шло не только по линии наиболее полного использования кормовой базы озера. Одновремено с пищевым действовал и такой мощный фактор, как разнообразие условий размножения.

В комплексе названные факторы привели к образованию большого числа локальных популяций, которые по морфо-экологическим признакам И направлению их изменений объединяются в три большие группы:

1) пелагический, или многотычинковый омуль. Представлен единственной наиболее многочисленной популяцией, воспроизводящейся в самом мощном из притоков Байкала - р. Селенге (1591 км);

2) прибрежныи, или среднетычковый омуль, состоящий из довольно многочисленной северобайкальской популяции с местами размножения в реках северной оконечности Байкала — Верхней Ангаре (640 км) и Кичере (150 км) — и баргузинской, воспроизводящейся вр. Баргузин (400 км);

3) придонно-глубоководный, или малотычинковый Омуль, отдельные популяции которого нерестятся в речках, впадающих в Посольский сор, Чувыркульский залив и Малое Море, а такжо в Кике, Анге и других небольших притоках Байкала.

 

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба и рыбоводство в Сибири
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Мы в ВКонтакте

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: