Функциональное значение морфологической разнокачественности байкальского омуля

Выше был показаны положительные и отрицательные стороны метода изучения изменчивости рыб, когда внутривидовые группы устанавливаются по критерию достоверности различий Mart > 3. Самое большее, на что можно рассчитывать, пользуясь этим методом, это выделение внутри вида мельчайших групп — популяций. Именно с помощью сравнительно-морфологического метода средИ сигов было описано бесконечное множество внутривидовых таксономических групп (Tiнеман, 1922, 1928; Кельц, 1930, 1931; ПравдшI, 1954; Штейнмани, 1950; Скрябин, 1968; и др.). И. Ф. Правдин только для водоемов Карелии описал 43 разновидности европейского сига (Coregonus lavаrеtus), а Штейнманн дал перечень и характеристику 37 племен и разновидностей того же европейского сига в альпийских озерах.

Характерная для большинства сигов изменчивость и неоднородность объясняется высокой степенью их адаптации к суровым условиям существования в водоемах Палеарктики. Ю. С. Решетников (1964) приходит к выводу, что «причина большой изменчивости сигов заключается в особенностях кормовой базы северных водоемов, в ее бедности и лабильности». Обилие форм у сигов рассматривается им как одно из приспособлений, направленное на наиболее полное использование кормовой базы. Оно объясняется и тем, что сиговые рыбы, в частности и байкальский омуль,— одна из самых молодых групп рыб, ведущих начало с плейстоценового оледенения (Свердсон, 1961), и находятся на первых ступенях видообразовательного процесса, т. е. наблюдаемое среди сиговых рыб множество разновидностей есть одно из выражений эволюционного процесса, действующего на внутривидовом уровне. Возможность рассмотрения этих простейших эволюционных явлений в экологических исследованиях представилась с возникновением теории микроэволюционного процесса (Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовский, 1958, 1965; Яблоков, 1968б).

Один из методов изучения микроэволюционного процесса — сравнительно-онтогенетический, применявшийся в свое время еще Ч. Дарвином (1939) и э. Геккелем (1909), рассматривающий организм в его индивидуальном развитии. В ихтиологии этим методом пользуются довольно редко, И, хотя возрастным изменения рыб посвящено много работ (Меньшиков, 1951; Алеев, 1956; Гундризер, 1959; Зырянова, 1959; Савваитова, 1962; Зиновьев, 1963; и др.), в сравнительном плане для харак теристики близкородственных видов и внутривидовых группи ровок рыб сравнительно-онтогенетический метод почти не использовался. Он нашел применение лишь в сравнительных эмбриологических исследованиях (Крыжановскийї, 1948, 1949; Крыжановский, Дислер, Смирнова, 1953; и др.).

Как было показано выше, по характеру возрастных изменений морфологических признаков среди различных популяций байкальского Омуля возможно выделение трех групп. Однако возрастная изменчивость дает нам представление не только о направлениях дивергенции омуля в Байкале. Она раскрывает причины этой дивергенции, говорит о функциональном значении изменения того или иного признака.

Как отмечает Ю. Г. Алеев (1963), наиболее изменчивыми оказываются признаки, связанные с движением и питанием, реже с размножением. Байкальский омуль не исключение из этого правила; значительные изменения в онтогенезе претерпевают такие признаков, как форма тела, размеры головы и плавиков, высота и длина хвостового стебля и цедильныи жаберный аппарат.

с возрастолм наблюдается относительное уменьшение длины головы у омуля селенгинской и северобайкальской популяций, что характерно для большинства рыб (Меньшиков, 1951). Так, у селенгинского омуля она изменяется от 22,2 (подовики) до 19,7 % (9-годовалые рыбы), т. е. к возрасту 9-табт юдается относительное уменьшение длины головы на 2,5 %. У северобайкальских омулей происходит с меньшей интенсивностью — от 22.4 (годовики) до 20,7 % (7-годовалые рыбы) из нерестовых косяков. В целом омули северобайкальской популяции имеют относительно более длинную голову, чем омули селенгинской популяции (см. рис. 4, а). Баргузинские омули характеризуются приблизительно такими же изменениями длины головы с возрастом, что и северобайкальскire — до 20,6 % (по 7-годовалым рыбам из р. Баргузин).

Омули малых рек имеют совершенно иную тенденцию в изменении относительных размеров головы. До возраста 5-+ наблюдается пропорциональность роста головы росту тела у омулей из Баргузинского залива и Малого Моря (22,6 % у годовиков Ir 22,6—22,7% у 5-годовиков). У омулей же, пойманных в придонных слоях на Селенгинском мелководье, длина головы к возрасту 5+ увеличивается до 23,3 %. В дальнейшем длина головы омулей малых рек несколько уменьшается и к возрасту 9+ выравнивается у всех популяций (21,4 % учивыркуйской и 21,6 % у посольской, см. рис. 4, а).

Характер изменения длины головы с возрасто объясняется, по-видимому, различной скоростью роста омулей разных популяций. Быстро растут селенгинские и северобайкальские, a нaиболее тугорослы омули малых рек Южного Байкала.

Для всех популяций байкальского омуля характерно относительное увеличение высоты тела (см. рис. 4, б). У селенгинской популяции в возрасте 1+ она составляет 16,4 % по отношению к длине тела, изменяясь до 17,4 % у 5-годовалых. У не половозрелых 9-годовалых особей она уже равна 19,8 %, а у созревших особей из нерестовых косяков —21,0%. Резкое увеличение высоты тела нерестовой рыбы связано с увеличением объема гонад в полости тела. Наиболее высокотелые — омули малых рек. Даный признак у них изменяется с 17,9 % у го довалых особей с Селенгинского мелководья до 20,4; 20,7 | 19,8 % у 5-годовалых рыб соответственно из уловов донным тралом в Малом Море, Баргузинском заливе п на Селенгинском мелководье. К возрасту 9+ высота тона становится наибольшей y oмyлей посольской популяции (22,6 %). 7-годовалые Омули северобайкальской и баргузинской популяций по данному признаку занимают промежуточное положение между селенгинскими (22,1 %) и придонно-глубоководными (20,7 %).

Ю. Г. Алеев (1956) считает большую высоту тела характерным признаком придонных рыб. В связи с особенностями питания у дна эти рыбы вынуждены часто совершать движения в вертикальной плоскости. Для рыб с нормальной формой тела характерны движения в горизонтальной плоскости. Поэтому при быстрых поворотах ко дну многие рыбы ложатся на бок и осуществляют такие повороты путем латерального изгибания туловища. Указанными закономерностями объясняется большая высота тела и утолщение туловища у омулей малых рек.

Таблица 22 Сравнительная характеристика величины плавников у разных групп омуля (по Ф. Б. Мухомедиарову, 1942)

 Сравнительная характеристика величины плавников у разных групп омуля (по Ф. Б. Мухомедиарову

Основной корм придонно-глубоководного омуля — пелагический рачок макрогектопус. В ночное время рачок поднимается в верхней 50-метровый слой, а днем опускается в толщу вод открытой зоны Байкала и в придонные слои на глубинах до 300 м. Как было отмечено, в придонных слоях на глубинах 100—300 м на Селенгинском мелководье, в Малом Море и в Баргузинском заливе обнаруживаются значительные концентрации этого рачка, И уловы его на таких участках нередко превышают тотальные на глубинах более 1000 м. Концентрации макрогектонуса в придонных слоях в северной части Малого Моря отмечены Е. А. Коряковым (1959) и в зимнее время. Ограниченный ареал омуля популяций малых рек и питание его крупным и подвижным макрогектопусом, концентрирующимся в светлое время суток в приндонном слое, заставляют рыб делать частые и резкие движения. Этому способствует и наибольшая величина плавников (табл. 22). Увеличение их относительных размеров с возрастом связано прежде всего с необходимостью большей поддерживающей силы при относительно меньшей подвижности в условиях обитания у дна, а также для совершення более целенаправленных движений и частых торможений при питании крупными организмами. Больше размеры п; тави?ов И их веретенообразная форма характерны для рыб, долго остающихся без движения в толще воды, для тех, доторые во время движения часто останавливаются на короткое время (Ал еев, 1963).

Селенгинские омули, имеющие форму тела, приближающуюся к веретеновидной, — типично пелагические рыбы. Основой их корм в летний период нагула — мелкие планктонные организмы, поднимающиеся в верхний 10-метровый слой в сумеречное и ночное время. Обитая в летний период в поверхностных слоях открытого Байкала, селенгинские омули не встречают на своем пути каких-либо препятствий, и поэтому приспособления, связанные с торможением и сохранением равновесия, развиты у них слабее, чем у придонно-глубоководных омулей малых рек. Необходимость в течение короткого периода прогрева поверхностных вод озера совершать довольно значительные по протяженности нагульные, а затем нерестовые и зимовальные миграции объясняет их веретеновидную форму тела и сравнительно небольшие размеры плавников (см. табл. 22).

Наблюдения за молодью омуля селенгинской и посольской додуляций в экспериментальных условиях также показали глубокие различия в особенностях поведения и питания между популяциями. Молодь содержалась в круглом бассейне, разделенном пополам перегородкой из кадронового газа, условия содержания одинаковые. Первое, на что было обращено внимание, — это большая подвижность селенгинского Омуля, стаику которого постоянно можно видеть у поверхности воды. Молодь посольской популяции была менее подвижна и в дневное время концентрировалась у дна в темной стороне бассейна. Двигатель ная активность селенгинских омулей особенно усиливалась при даче корма, который он поедали одинаково хорошо как в днев ные, так и в вечерне часы. При этом рыбки стремительно про носились через облачко опускающегося ко дну корма (дафнии, олигохеты) и схватывали его большей частью у поверхности воды. Молодь посольского омуля лучше брала корм в дневное время и у дна. Опустившийся ко дну корм (олигохеты) быстрее поедaлся молодью посольского омуля, а дольше остающийся у поверхности (дафнии) — молодью селенгинского, Интересно от метить случай, когда к уже подросшим годовичкам были пущены только что выклюнувшиеся личинки омуля. Последние держались у поверхности воды и в течение суток были уничтожены молодью селенгинского омуля. В половине бассейна с годовичками посольского омуля можно было наблюдать плавающих личинок в течение нескольких суток.

у байкальского омуля, как у большинства других рыб (Мень шиков, 1951; Алеев, 1963; Зиновьев, 1963), в течение жизни уменьшаются относительные размеры глаз 1. Уменьшение происходит при неуклонно увеличивающейся высоте тела, что характерно для всех популяций. Большеглазость омулей малых рек объясняется функциональным приспособлением к глубоководному образу жизни (до 27,8 % и по 7-годовалым особям чивыркуйской популяции). Уселенгинских омулей, нагуливающихся в поверхностных слоях воды, глаза меньше (23,3—24,0 % у 7-годовалых рыб). Восьмилетние ому. У северобайкальской и баргузинской популяций по размерам Г.Таз (соответственно 25,5 и 24,7 %) занимают промежуточное положение между селенгинскими популяциями омуля малых рек (см. табл. 3—8).

Ширина лба зависит от размеров глаз. Как подвид байкальский омуль, при больших, чем у северного полярного омуля, размерах глаз имеет относительно меньшую ширину лба (Берг, 1948— 1949). Обратная зависимость между размерами глаз и

1 По данным 1966 г., диаметр глаза занижен, измерялось расстояние между внутренними краями жировых век.

шириной лба свойственна всем популяциям байкальского омуля, у которых с возрастом ширина лба несколько увеличивается (от 3- до 7-годовалых): у селенгинской c 21,9 до 24,0%, у северо байкальской и баргузинской с 20,9 до 23,0— 23,3 %, у омулей малых рек с 22,5—23,1 % до 23,2—23,5 % (табл. 23). "

Относительная высота хвостового стебля селенгинских и северобайкальских омулей с возрастом практически не изменя ется, составляя 5,8 % у rодовиков И 5,9 % у 9-годовалых особей селенгинского и 6,2 % у годовалых и 6,0 % у 8-леток се веробайкальского омул я, Высота хвостового стебля увели чивается у омуля малых рек с 6,3 % по годовикам с Селенгинского мелководья до 6,6 % по 7-годовалым из рек Большая, Кика, Большой Чивыркуй и Безымянка (см. рис. 4. в). Высокий хвостовой стебель необходим для совершення резких коротких бросков при схватывании более крупного корма. А. Е. Зиновьев (1963), отмечая увеличение высоты хвостового стебля с возрастом у хариусов, объясняет его особенностями питання, при котором хариусу необходимы короткие, но быстрые броски к поверхности воды. Для северобайкальских, а особенно селен гинских омулей характерно питание более мелким кормом. Так как в поисках кормовых скоплений зоопланктона эти оlули вынуждены быть все время в движении, изменений высоты хвостового стебля у них не наблюдается.

У всех популяций байкальского омуля не происходит каких-либо заметных возрастных изменений относительной длины брюшного края хвостового стебля. Наибольшей длиной хвостового стебля характеризуются селенгинские (8,1 % у годовиков и 9-годовалых рыб), северобайкальские (7,4 % у годовиков, 8,9 % у 4-годовалых, 8,0 % у 7-годовалых рыб) и баргузинские омули (8,4 и 8,7 % у 5- и 7-годовалых). В противоположность им, все омули популяций малых рек имеют длину бропіного края хвостового стебля менее 8,0 % (см. табл. 23).

Ю. Г. Алеев (1963) также отмечал, что «Очень большая частота поперечных движений хвостового отдела тела и резкая перемена направления этих движений требуют значительного уменьшения гибкости хвостовой части тела рыбы с целью сохранения правильного ритма работы движителя...» У придонно-глубоководных омутей она достигается за счет уменьшения длины хвостового стебя, сопровождающегося увеличением его высоты.

С возрастом у байкальского омуля изменяются антевентральное и антеапалышое расстояния. Первый признак скачкообразно увеличивается у селенгинского с 448,4 (1+) до 49,5—51,3 % (9+) и у северобайкальского с 48,0 (1 ) до 48,9 % (7+). Антевентральное расстояние несколько уменьшается у омулей баргузинской популяции — с 50,0 (5+) до 48,2 % (7-Н) и остается почти без изменений у омулей малых рек (см. табл. 23).

Практически у всех популяций не изменяется антедорсаль ное расстояние, ayoмyля малых рек, сел енгинского и баргузинского — паптоанальное. Последний признак имеет тенденцию к увеличению y oмyля северобайкальской популяции с 71, 7 (1+) до 73,4 % (7) (см. табл. 23).

Таблица 23

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Возрастные изменения морфологических признаков омуля

Характерно увеличение постдорсального расстояния у селенгинских с 33,0 (4+) до 35,2—36,3 % (9+), баргузинских с 35,2 (5 ) до 36,1 % (7+) и у северобайкальских с 34,2 (1) до 35,3 % (7) омулей, совершающих продолжительные миграции.

У омулей малых рек, имеющих ограниченный ареал и питающихся более круппыми организмами, этот признак скачкообразно уменьшается с 34,4 (1+) до 33,7 % (9+) (см. табл. 23). О функциональном значении изменения данного признака с возрастом у рыб говорится в работах В. В. Васнецова (1941),

?. А. Савваитовой (1962) и А. Е. Зиновьева (1963).

 Связь между урожайностью oмyля и расходами воды в нерестовых реках, а — Селенга, Октябрь - декабрь

Рис. 9. Связь между урожайностью oмyля и расходами воды в нерестовых реках, а — Селенга, Октябрь - декабрь; б — там же, период ската личинок; в — по сольский Омуль, Большая Речка; период ската личинок; 1 - численность сеголетков; 2 — расходы (май) и амплитуда колебания расходов

 

Значительно изменяется с возрастом омуля длина жаберной дуги (см. рис. 4, г). У селенгинских и северобайкальских Омулей она уменьшается с одинаковой интенсивностью: с 62,5 (1+) до 53,8 % (9+) ис 61,5 (1+) до 55,4 % (8+). Изменчивость данного признака у омуля баргузинской популяции лежит примерно в таких же пределах — до 55—56 % у 5— 6-годовалых рыб (см. табл. 5). У омулей малых рек в первые годы жизни, напротив, жаберная дуга увеличивается, составляя у 4-годовалых особей 60— 62,5 %, а затем уменьшается, стабилизируясь в пределах 58—59 % у 8—9-годовалых рыб. Характер но, что, несмотря на большие размеры головы, длина жаберной дуги у придонно-глубоководных омулей относительно больше.

По М. И. Меньшикову (1951), количество жаберных тычинок — признак наиболее подверженной возрастной изменчивости. У мирных рыб (чир, муксун, сельди) этот признак увеличива ется или не изменяется, у хищных (нельма. окунь) — с возра стом уменьшается. У байкальского омуля возрастных изменений в количестве жаберных тычинок не наблюдается, но сами популяции по этому признаку сильно различаются. Как уже было изложено при морфологическом анализе нерестовой рыбы, наименьшее количество жаберных тычинок у омулей малых рек, особенно из речек, впадающих в Чипвыркультский залив, а на its большее — у селенгинских. Северобайкальские по этому признаку стоят ближе к Омулям малых рек, а баргузинске — к селенгинским (см, рис. 4, д).

Во всех группах с возрастом увеличивается расстояние между тычинками: у селенгинских с 0,33 до 0,81 И, у северобайкальских с 0,39 до 0,90 мм и омyлей малых рек с 0,46 до 1,02 1,19 мм соответственно от годовиков до 7-годовалых рыб. По видимому, это объясняется питанием омулей старшего возраста более крупной пищей. Наиболее редки и жесткими жаберными тычинками характеризуются омули малых рек, а наиболее частыми и мягкими — селенгинские (см. рис. 4, e).

Явные различия в характере изменчивости признаков, относящихся к жаберному аппарату, можно объяснить только особенностями питания отдельных групп Омулей. Селенгинский Омуль, у которого хорошо развит цедильный аппарат, наиболее приспособлен к питанию мелкими пелагическими организмами (в годовом рационе эпишура и циклопы составляют 41 %, молодь макрогектопуса — 23 % и личинки и молодь голомянко-бычковых — 27 %). Грубые и редкие жаберные тычинки oмyлей малых рек характеризуют их как потребителей более крупного корма (макрогектопус — 52 %, молодь рыб — 25 % и придонные гаммариды — 12 %). Промежуточным положением между селенгинским и Омулями малых рек по количеству и частоте жаберных тычинок можно объяснить смешанный характер питания омулей северобайкальской и баргузинской по пуляций (зоопланктон — 23 %, макрогектопус — 34 и молодь голомянко-бычковых рыб - 26 %).

Обобщая вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что Омуль в Байкале за продолжительный период эволюции претерпел существенные изменения. С увеличением глубин озера, с появлением пелагического и батпального комплексов, а также постепенным обособлением собственно байкальской литоральной фауны через систему пищевых связей создались предпосылки для дивергентной эволюции байкальского омуля. Появились мигратные популяции, одни из которых в поисках корма освоили кормовую базу пелагиали открытого Байкала, а другие прибрежную отель в пределах свала глубин, и придонно-глубоководные популяции с небольшими ареалами вблизи мест воспроизводства. Но изменение биологических, а затем и морфологических признаков омуля шло не только по линии наиболее полного использования кормовой базы озера. Одновремено с пищевым действовал и такой мощный фактор, как разнообразие условий размножения.

В комплексе названные факторы привели к образованию большого числа локальных популяций, которые по морфо-экологическим признакам И направлению их изменений объединяются в три большие группы:

1) пелагический, или многотычинковый омуль. Представлен единственной наиболее многочисленной популяцией, воспроизводящейся в самом мощном из притоков Байкала - р. Селенге (1591 км);

2) прибрежныи, или среднетычковый омуль, состоящий из довольно многочисленной северобайкальской популяции с местами размножения в реках северной оконечности Байкала — Верхней Ангаре (640 км) и Кичере (150 км) — и баргузинской, воспроизводящейся вр. Баргузин (400 км);

3) придонно-глубоководный, или малотычинковый Омуль, отдельные популяции которого нерестятся в речках, впадающих в Посольский сор, Чувыркульский залив и Малое Море, а такжо в Кике, Анге и других небольших притоках Байкала.

 

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рыбное блюдо из сибирской рыбы

  • Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...