Сиг-пыжьян

Сиг-пыжьян является одним из подвидов обыкновенного сига Coregonus lavaretus (Linne, 1758). В процессе изучения обыкновенного сига было описано более 100 внутривидовых форм, в том числе более 30 подвидов. Затем число подвидов было сокращено до 16, а к настоящему времени — до 6. Таким образом, обыкновенный сиг, как и арктический голец, представляет собой сложнокомплексный вид, аналогичный S. alpinus complex, и образует большое число экологических форм, нередко обитающих в одном и том же водоеме.

От других подвидов рода Coregonus сиг-пыжьян отличается прежде всего малым числом жаберных тычинок на первой жаберной дуге (в Оби — 19−25, Енисее — 17−24, Оленек — 22,4, Лене — 18,7, Индигирке — 18,8, Колыме — 19,6) и короткой нижней челюстью. Как и у других видов этого рода, рот у сига-пыжьяна нижний (от типично нижнего до конечного). Рыльная площадка хорошо выражена (рис. 12). Окраска обычная для сиговых: тело серебристое, спинка и плавники темные. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков на голове и туловище, у самцов выражен ярче.

Рис. 12. Сиг-пыжьян
Населяет сиг-пыжьян реки, впадающие в моря Северного Ледовитого океана — Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, озера в бассейнах этих рек
(тундровой и лесотундровой зон), ряд озер и рек Южной Сибири. Северной границей распространения пыжьяна является оз. Таймыр (75° с. ш.). У южной границы своего распространения, проходящей по 50° с. ш., сиг-пыжьян обитает в верховьях Оби и Енисея, в оз. Телецкое, ряде Тувинских озер (Азас, Кадыш и др.), монгольском оз. Хубсугул, в Байкале, Ципо-Ципиканских озерах.
Характерной чертой для сига-пыжьяна, как и для других подвидов обыкновенного сига, является образование многочисленных аллопатрических и симпатрических форм, отличающихся друг от друга пропорциями тела, числом жаберных тычинок, другими морфологическими признаками, а также экологией: сроками нереста, характером питания и др. Не будет преувеличением сказать, что из всех сиговых рыб Сибири сиг-пыжьян является самой экологически пластичной рыбой, хорошо приспосабливающейся к разным условиям обитания. Разумеется, эти свойства сига-пыжьяна не выходят за пределы адаптивных границ вида.
Сиг-пыжьян обычно живет в пресных, олиготрофных водоемах с высокой концентрацией растворенного в воде кислорода и сравнительно низкими температурами воды в летний период. Вселенный в хорошо прогревающиеся в весенне-летний период водоемы мезотрофного типа в равнинной части юга Сибири, сиг-пыжьян растет быстрее, чем в водоемах Субарктики Сибири, но не размножается. В условиях олиготрофных озер гор Алтая и Саян сиги-интродуценты успешно размножаются, их рост в таких водоемах в первые годы после вселения убыстряется, но затем замедляется в результате пресса вселенцев на исходно бедную кормовую базу. Лишь в оз. Телецкое аборигенные популяции сига-пыжьяна — телецкий сиг, и особенно сиг Правдина, нагуливающийся летом в относительно теплых водах р. Лебедь, сравнительно многочисленны. Для реализации всех сторон жизнедеятельности рыб, особенно в процессе их адаптации к новым условиям обитания, необходим оптимум проявления и сочетания многих факторов среды.
В бассейне Оби сиг-пыжьян распространен преимущественно в нижнем течении реки и ее левых притоках, стекающих с Уральских гор, в оз. Телецкое и некоторых реках Алтая. В северной части Обского бассейна этот сиг представлен как полупроходной, так и озерно-речной формами. Наиболее многочислен здесь полупроходной сиг, образующий два локальных стада — нижнеобское и тазовское. Первое держится в южной половине Обской губы до р. Сеяха, для летнего нагула поднимается в пойменные водоемы Нижней Оби, а на нерест — в уральские притоки. Часть этой популяции сига-пыжьяна нерестится в Обской губе в районе мыса Каменный. Второе стадо сига-пыжьяна населяет Тазовскую губу и на нерест поднимается в реки Пур и Таз (и некоторые их притоки).
На Ямале озерно-речной сиг-пыжьян спускается летом в небольшом числе на нагул в предустьевые участки рек, впадающих в Байдарацкую и Обскую губы. Большая часть этого сига нагуливается в пойменных озерах, из которых уходит в реки по мере спада воды. В уловах из рек и озер Южного Ямала (реки Хадытаяха, Юрибей, оз. Яррото) основная масса сига представлена особями в 4+ и 5+. В р. Мордыяхе преобладают рыбы в 5+–8+. В озерах, соединяющихся с рекой неежегодно или на непродолжительное время, преобладают старшевозрастные группы сига — от 9+ до 17+. Нередко здесь встречается сиг длиной более 50 см и 2,5−3,0 кг массой, однако обычно в уловах преобладают особи в 6+−9+, длиной 16−35 см и массой 100−400 г. Годовой прирост в среднем по возрастам составляет в большинстве озер до 2−3 см и 165 г, у небольшого процента особей — до 4 см и 530 г.
Половое созревание туводного сига на юге Ямала начинается с 3+–4+, основная масса рыб созревает в 5+. В более северных водоемах полуострова сиг половозрелым становится позднее, при длине тела более 27 см и массе тела не менее 300 г. ИАП самок колеблется от 5,3 до 19,8 тыс. икринок.
В р. Надым сиг-пыжьян заходит из Обской губы до устья р. Хейгаяха, в годы с высоким уровнем воды — и в материковые озера. Ранее сиг-пыжьян обитал в оз. Нумто, но в настоящее время в этом водоеме отсутствует. В уловах из Надыма сиг-пыжьян представлен 11 возрастными группами — от 0+ до 10+, с преобладанием рыб в 3+–5+. Размеры рыб варьируют от 9 до 43 см, масса тела — от 10 до 1050 г. В годы с высоким уровнем воды в нагульных водоемах сиг растет гораздо быстрее, чем в маловодные годы.
Весной сиг одним из первых заходит из Обской губы в Надым на нагул и рассредотачивается по многочисленным сорам низовьев реки. Обычно нагул сига продолжается 20–25 дней, но в годы с высоким уровнем воды в пойменных водоемах сроки нагульного периода увеличиваются. При снижении уровня воды в сорах сиг-пыжьян первым из сиговых выходит из них в более глубокие протоки, где остается до ледостава, после чего скатывается в Обскую губу. Лишь единичные половозрелые особи сига в конце сентября поднимаются в среднее течение Надыма на нерест, после которого также выходят в Обскую губу. Этот факт свидетельствует о том, что Надым используется полупроходным сигом главным образом как нагульный водоем. Основные нерестилища надымского сига находятся в уральских притоках Оби. Производители с половыми продуктами во II–III, частично III стадии зрелости выходят из Надыма уже в конце июня и мигрируют к местам нереста. ИАП у особей сига (длиной тела 28–39 см и массой тела до 950 г), нерест которых отмечен в Надыме, колеблется от 12 до 30 тыс. икринок. В озерах Надыма сиг становится половозрелым впервые в 4+−5+ по достижении 28−29 см длины и 350−400 г, в массе — в 6+ при 32−34 см и 440−600 г.
В Тазовской губе схема распределения сиговых (включая сига-пыжьяна) в летний период такова. Отнерестившиеся осенью производители нагуливаются в пойменых озерах нерестовых рек (Мессояха, Таз, Пур). Производители, идущие из губы на нерест в текущем году, нагуливаются на устьевых участках этих рек. Неполовозрелые и пропускающие нерест сиговые остаются на нагул в губе. Сиг-пыжьян из уловов в Тазовской губе в 4+ имеет в среднем 207 г массы, в 6+ — 286, в 8+ — 450, в 10+ — 633, в 12+ — 700 г.
В бассейне Гыданского залива сиг представлен немногочисленным стадом полупроходной формы этого вида и озерно-речной формой. Полупроходной сиг зимует в основной своей массе в Гыданском заливе, откуда весной заходит на нагул на мелководные участки рек и лишь в малом числе — в озера. Нерестилища этого сига расположены на нижних участках рек. Нерест происходит с середины октября до конца ноября, после чего сиг скатывается в залив, где совершает в течение зимы значительные нагульные миграции. Сиг из материковых озер Гыданского п-ова нерестится с середины ноября до конца декабря. Перекрывание нерестовых участков и сроков нереста озерного и полупроходного сига, а также заход последнего в озера способствуют смешению стад этих форм. Также следует отметить неежегодность нереста как озерно-речного, так и полупроходного сига. Как правило, для самок обеих форм сига характерна двухлетняя периодичность размножения.
В Юрибее сиг-пыжьян встречается на всем протяжении реки, в ее притоках, пойменных и материковых озерах. В летнее время наиболее многочислен в среднем и нижнем течениях Юрибея, а также в наиболее крупных притоках. В мелководных, быстро мелеющих протоках редок. В промысловых уловах из этой реки сиг представлен особями в возрасте от 2+ до 13+, длиной тела 17–47 см и массой до 885 г. Преобладают в уловах рыбы в 7+–8+. В оз. Серанто был пойман сиг массой 2200 г.
Половозрелым сиг-пыжьян в условиях Юрибея становится в 6+–8+ при длине 37 см и массе 500–800 г. Нерест его в реке наблюдается с середины октября до середины ноября на песчано-галечных и песчаных грунтах на глубине не менее 1,5 м. ИАП колеблется, в зависимости от размеров самок, от 7 до 37 тыс. икринок.
В басс. р. Танама сиг-пыжьян представлен озерно-речной формой. С распалением льда рыбы этого вида выходят на нагул в пойменные водоемы низовьев реки, частично спускаются в левобережную дельту Енисея (Бреховские отмели). Нагул основной массы рыб в низовьях Танамы длится до 15–20 июля. По мере спада воды сначала половозрелый, а в конце июля и неполовозрелый сиг покидают места нагула. Половозрелая часть популяции поднимается в среднее и верхнее течения реки, где продолжает кормиться до начала нереста, а неполовозрелые особи сига расходятся по руслу Танамы и ее придаточной системе.
В уловах из Танамы сиг-пыжьян представлен 14 возрастными группами — от сеголеток до особей в 13+. Половозрелым танамский сиг становится впервые в 4+–5+, в массе в 6+–7+ — через 2 года после увеличения темпа весового и линейного роста и примерно через год после начала превышения темпа весового роста над линейным. С наступлением массовой половой зрелости темп весового и линейного роста снижается (до 8+). Затем весовой темп роста неуклонно возрастает, а линейный несколько увеличивается лишь в последние годы жизни (от 11+ до 13+) рыб. Созревание половых продуктов у производителей сига р. Танамы активизируется к концу нагульного периода. По нашим данным, коэффициент зрелости гонад у самок сига в период с 25 июля по 5 октября возрастает с 4,2 до 11,5, у самцов — с 3,5 до 8,4 соответственно. Нерестится танамский сиг в ноябре, на галечных участках среднего и верхнего участков реки. В материковых озерах нерест сига продолжается до конца декабря. ИАП колеблется от 5,7 до 22,6 тыс. икринок.
Период развития оплодотворенной икры сига-пыжьяна близок к таковому у других сиговых и продолжается в условиях притоков Нижней Оби 200−270 суток. Небольшой процент эмбрионов развивается быстрее — в течение 185−190 суток. Основная масса личинок вылупляется с конца апреля до начала июня. Их длина во время выклева составляет 8,3−11,3 мм. Скат личинок с нерестилищ в низовья происходит, как правило, до распаления льда. Скорость их сноса в Обь равна примерно 25–30 км/сут. Смертность личинок в районе нерестилищ составляет около 10 %, в случае, если вылупление происходит по открытой воде, смертность возрастает до 50 %.
Следует отметить, что общим правилом для большинства популяций сига-пыжьяна из водоемов Сибири является то, что самцы становятся половозрелыми на год-два раньше самок, а также тот факт, что, как и у большинства других видов рыб семейства, созревание одного поколения растягивается на 3–4 года, например в Байкале с 5+–6+ до 10+–12+. Сроки нереста сига-пыжьяна могут колебаться в пределах двух недель в зависимости от температуры воды и, главное, от физиологического состояния рыб, определяемого прежде всего интенсивностью их питания в преднерестовый период. При сокращении летнего нагульного периода в связи с низким уровнем и ранним спадом воды созревание половых продуктов у производителей затягивается, нерест наступает позднее, продолжительность нерестового периода увеличивается. При хороших условиях питания половое созревание завершается раньше, нерест происходит в более короткий, сжатый срок. Сроки нереста у сига-пыжьяна, мечущего икру в реках, отличаются от сроков нереста озерных форм. Первые нерестятся в сентябре-октябре, вторые — в ноябре-декабре
Основу питания молоди сига-пыжьяна, как и других видов семейства сиговых, на первом-втором годах жизни составляют организмы зоопланктона, в меньшей степени — зообентоса. В Обской губе в районе впадения в нее р. Нурмаяхи в сентябре 2009 г. молодь сиговых (сиг-пыжьян, пелядь, ряпушка) активно питалась ветвистоусыми и веслоногими рачками планктона и мелкими личинками хирономид; по частоте встречаемости и индексу наполнения преобладали ракообразные, преимущественно босмины.
Взрослый сиг во всех реках Сибири питается организмами бентоса и нектобентоса. В пойменной системе низовий Оби он поедает мелких моллюсков, рачков эстерия, щитней. Большой удельный вес в пище сига имеют водяной ослик, пиявки, личинки ручейников и поденок, которых рыбы находят в прибрежной растительности. По некоторым подсчетам, для насыщения крупного сига в возрасте 6–7 лет требуется 70 г животной пищи, это примерно 410 мелких моллюсков, 70 щитней или 275 рачков эстерия. Сиг охотно поедает икру как своего, так и других видов рыб. Летом и осенью использует в пищу и падающих в воду воздушных насекомых.
В р. Надым рацион питания сига-пыжьяна состоит из ракушковых рачков, щитней, личинок хирономид, моллюсков, жуков-гребляков. Основными пищевыми конкурентами сига являются чир и ерш. Отмечено несколько случаев хищничества (молодь окуня и ерша). Наиболее активно сиг питается в условиях Надыма в период с июля по сентябрь включительно. Основным конкурентом сига на почве питания является в Надыме ерш. Следует отметить, что ерш, будучи в Надыме многочисленным, является основным конкурентом по питанию не только сига, но и других видов рыб семейства сиговых.
В р. Юрибей (Гыданский п-ов) в период открытой воды главную роль в питании сига играют моллюски (81 % встречаемости), за которыми следуют личинки хирономид (37,5 %), однако у сига, нагуливающегося в придаточных водоемах реки, в питании доминируют личинки хирономид (70 %), за которыми следуют моллюски (47,6 %) и имаго воздушных насекомых (29 %). Осенью в желудках сига из этой реки обнаруживается девятииглая колюшка и икра сиговых. Зимой интенсивность питания заметно снижается, но совсем не прекращается.
В р. Танаме основу питания молоди сига (длиной 26–30 мм) составляет, по результатам анализа 37 желудочно-кишечных трактов, зоопланктон. Интенсивность питания очень высокая и равняется в среднем 600 ‰. В состав пищи взрослых особей сига входят олигохеты, моллюски, личинки хирономид, ручейников, веснянок и др. двукрылых, амфиподы, мизиды, икра рыб и остатки гидрофитов. По весу в период открытой воды в питании преобладают личинки хирономид (34 %), моллюски (32 %), личинки ручейников (16 %) и амфиподы (4 %). В период половодья в желудках сига в массе обнаруживаются дождевые черви. Отмечен у танамского сига и факт поедания молоди рыб. Наиболее активно сиг в условиях Танамы питается в период половодья, когда индекс наполнения желудочно-кишечного тракта рыб достигает 300 ‰. По мере спада уровня воды, особенно в пойменных озерах нижнего участка реки, интенсивность питания сига, как и у других рыб, снижается: в августе процент рыб с пустыми желудками возрастает с 6 %, в июле — до 16 %, а индекс наполнения — до 150 ‰. Также следует отметить, что индекс пищевого сходства самцов и самого взрослого сига Танамы составляет в среднем в период летнего (основного) нагула 72 %. Если потребление самцами и самками сига моллюсков и личинок хирономид почти одинаково, то амфиподы, мизиды и личинки хирономид потребляются ими в разной степени.
В период ледового режима водоемов сиг-пыжьян, как и другие сиговые, питается, но менее активно, чем в период открытой воды. Например, в Обской губе в декабре и январе в уловах преобладали рыбы с пустым пищеварительным трактом (77 %). У остальных особей пища состояла из гаммарид, личинок хирономид, копепод. На этих же участках губы летом интенсивность питания сига-пыжьяна существенно возрастала, а спектр питания расширялся; индексы наполнения желудков достигали 126 ‰ (в среднем — от 14 до 33 ‰); в состав пищи входили двустворчатые и брюхоногие моллюски, амфиподы, личинки хирономид (80 ‰ по частоте встречаемости в августе и 100 ‰ — в сентябре).
Максимальный вылов сига в басс. р. Обь, по данным Нижнеобьрыбвода, отмечен в 1958 г. — 12,5 тыс. ц. С 1971 по 1980 г. ежегодная добыча этой рыбы (главным образом, в низовьях Оби) колебалась от 0,5 до 7,8, в среднем составляя 6,5 тыс. ц. В настоящее время вылавливается 3,0–4,6 тыс. ц сига в год. В целом, состояние численности сига-пыжьяна в Оби оценивается как удовлетворительное.