Поиск по сайту

Пищевая обеспеченность молоди осетровых рыб в бассейне Енисея


После перекрытия Енисея плотиной Красноярской ГЭС в биоценозах реки
на участке от г. Красноярска до устья р. П. Тунгуски прослеживается тенденция
увеличения продуктивности донной фауны за счет преимущественного развития
отдельных групп зообентоса: олигохет, амфипод, личинок хирономид
(обеспечивающих до 90% общей биомассы) (Заделёнов, 2000б; Заделёнов, 2007в;
Андрианова, 2013).
Донная фауна реки Енисей на участке от устья Ангары до п. Ярцево. На
этом участке обнаружено 60 видов и форм организмов донной фауны, относящих-
ся к 13 систематическим группам (Характеристики донной..., 1991).
Наиболее разнообразны в видовом отношении личинки хирономид (21 вид),
поденок (9), моллюски (9), олигохеты (7). По частоте встречаемости в пробах доми-
нируют амфиподы, субдоминантные группы - моллюски, олигохеты, хирономиды,
поденки. По биомассе преобладают моллюски (род Pisidium) и амфиподы - 14,7 и 9,5 г/м2 соответственно. По численности доминируют личинки хирономид (до 2,6 тыс. экз./м2) и амфиподы (до 3,5 тыс. экз./м2).
Основные площади дна участка занимают галечно-песчаные грунты.
Наиболее высокопродуктивны биотопы левобережья: средняя за вегетационный сезон биомасса бентоса составляет 7.3 г/м2 при плотности организмов 1,5 тыс. экз./м2. В правобережной части русла реки показатели биомассы и численности ниже – 3,2 г/м2 и 1,0 тыс. экз./м2, что связано с гидрологическими условиями реки.
По данным Грезе (Грезе, 1957), динамическая ось потока, как правило, находится
ближе к правому берегу, к которому приурочена область распространения лито-
реофильного биоценоза. В левобережной части русла чаще развивается более
продуктивный псаммо-пелофильный биоценоз.
Осредненные за вегетационный период показатели для участка (с учетом
площадей основных биотопов) составляют: численность организмов зообентоса – 1,5 тыс. экз./м2, биомасса – 4,4 г/м2.
213
Донная фауна реки Енисей на участке п. Ворогово - Вороговское многоост-
ровье. Этот участок имеет большое значение для развития и нагула молоди осет-
ровых, поскольку там расположены нерестилища этих видов рыб. Участок отли-
чается большим количеством островов, проток, заводей, значительной площадью
мелководий. Замедленные скорости течений способствуют отложению взвешен-
ных наносов, в том числе - органических веществ (Грезе, 1957; Характеристики
донной..., 1991). Здесь распространены песчаные, галечные, галечно-песчаные
грунты и заиленные пески.


Для биоценоза прибрежной гальки, занимающего склоны русла до глубины
3 м, характерно преобладание организмов литореофильного комплекса - личинок
поденок, веснянок, ручейников. Биоценоз песчаных грунтов приурочен к медиали
реки с плотно слежавшимся крупнозернистым песком. Население биоценоза
представлено псаммореофильными, частью - пелореофильными организмами, со-
отношение которых в течение вегетационного периода изменяется. Типичные для
данного биоценоза группы - моллюски и личинки хирономид. Биоценоз илистого
песка, как по разнообразию, так и по количеству обитателей значительно богаче
предыдущих. Наиболее многочисленны здесь личинки хирономид. Биоценоз
сильно заиленного песка преобладает на тиховодных участках реки, по составу
организмов мало отличается от биоценоза илистого песка, ведущую роль здесь
играют моллюски, субдоминанты - личинки хирономид и амфиподы.
В донных биоценозах многоостровья преобладали личинки хирономид (до
84,2% от общей численности) и амфиподы (до 56,0%). Колебания биомассы бен- тоса в летний период на различных участках составляли 1,2-35,2 г/м2. Осреднен-
ные показатели биомассы: июнь – 9,1, июль – 26,3, август – 8,6, сентябрь – 10,9 г/м2 (Характеристики донной..., 1991).
В сезонной динамике биомассы достаточно хорошо выделяются три перио-
да:
- середина июля - начало августа (биомасса от 10,6 до 18,9 г/м2), что совпа-
дает по времени с переходом молоди осетровых на внешнее питание;
- начало - вторая декада августа (3,0-4,9 г/м2);
214
- третья декада августа - начало сентября (7,4 – 16,6 г/м2).
Первый период характеризуется резким подъемом численности и биомассы организмов зообентоса: с середины до конца июля они увеличиваются до 18,9 г/м2 и 8,0 тыс. экз./м2, в основном, за счет хирономид, развивающихся в массовом ко-
личестве на песчано-илистых грунтах. В первых числах августа происходит мас-
совый вылет насекомых, биомасса доминирующих хирономид снижается до 2,4 г/м2 (50 % от общей), численность - до 1,0 тыс. экз./м2 (64% от общей).
Второй пик развития приходится на конец второй декады августа, домини-
руют также хирономиды - до 90% по биомассе и до 92% по числу среди организ-
мов псаммо-пелофильного биоценоза.
В конце августа снова происходит значительное снижение биомассы - до 2 г/м2, численность уменьшается до 1 тыс. экз./м2, доля хирономид падает до 22%,
соответственно возрастает значение моллюсков - до 35%. В конце августа - пер-
вой декаде сентября происходит постепенное увеличение биомассы и численно- сти бентосных организмов (до 16,6 г/м2 и 6,0 тыс. экз./м2).
С учетом соотношения площадей биотопов участка (Грезе, 1957) и показа-
телей биомассы основных групп организмов, средняя биомасса бентоса за вегета- ционный период составляет 8,4 г/м2.
Донная фауна реки Енисей на участке ниже устья Подкаменной Тунгуски.
Уклон русла Енисея здесь составляет 4 см/км, ширина реки более 2 км, средняя
скорость течения в пределах 4-5 км/час. На обследованном участке обнаружены
представители 11 систематических групп донных беспозвоночных, в том числе:
амфиподы, олигохеты, моллюски, веснянки, поденки, ручейники, клопы, пиявки,
мошки, мокрецы, хирономиды.
Часто встречаются амфиподы, олигохеты, моллюски, личинки поденок и
хирономид. Личинки веснянок и ручейников отмечены только в биотопах дна
правого берега. Хирономиды - наиболее разнообразная в видовом отношении
группа (11 видов), но доминируют по численности лишь два-три вида (Chirono-
mus dorsalis, Ch.thummi, Stictochironomus histrio).
215
Основные площади дна занимают галечно-каменистые грунты у правого бе-
рега и песчано-илистые - у левого. Биоценоз галечно-каменистых грунтов форми-
руется из литореофильного комплекса организмов - личинок ручейников, поде-
нок, веснянок, составляющих 50,3% общей численности организмов. Субдоми-
нантная группа (36,6%) - амфиподы, которые в связи с падением скоростей тече-
ния начинают вытеснять реофильные формы в нижнем течении р. Енисея.
В протоках правого берега в летний период доминировали мелкие личинки веснянок и поденок, их максимальные численность (1,1 тыс. экз./м2) и биомасса (2,2 г/м2) отмечены в начале августа. В этот же период личинки ручейников при относи- тельно небольшой плотности имели значительную биомассу (до 6,9 г/м2) за счет
крупных представителей родов Arctopsyche и Hydropsyche. Численность амфипод увеличивалась от июля к августу от 240 до 580 экз./м2, биомасса - от 4,7 до 25,5 г/м2.
Средние за вегетационный период численность и биомасса зообентоса для участка составили 2,3 тыс. экз./м2 и 25,0 г/м2.
В центральной части русла реки наибольшая плотность организмов бентоса (2,3 тыс. экз./м2) наблюдалась в третьей декаде июля за счет преобладания мелких поденок рода Ephemerella, наибольшая биомасса (30,6 г/м2) отмечалась в начале
августа, из которой 88,7% составляли амфиподы. Средние за вегетационный се- зон численность и биомасса зообентоса составляли 1,7 тыс. экз./м2 и 23,4 г/м2.
Донная фауна в прибрежье правого берега (основное русло реки) представ- лена, в основном, амфиподами, численность которых составляла 1,6 тыс. экз./м2, биомасса – 11,1 г/м2, в среднем за сезон. Субдоминантной группой являлись по- денки, соответственно, 217 экз./м2 и 1,8 г/м2. Кроме этих организмов, обнаружены
личинки хирономид, а также, в незначительных количествах, олигохеты и мол-
люски. Средние численность и биомасса бентоса у правого берега за период наблюдений составили 2,4 тыс. экз./м2 и 14,1 г/м2.
У левого берега на этом участке грунты представлены, в основном, илистыми
песками. Населяют их организмы псаммо-пелофильного комплекса: в основном, ли-
чинки хирономид и олигохеты. Хирономиды составляют 78,5% численности, массо-
вого развития достигают крупные личинки рода Chironomus, являющиеся ценным
216
кормом для рыб - бентофагов. Численность хирономид к середине августа у левого берега достигала 18,1 тыс. экз./м2, биомасса – 75,6 г/м2. Наибольшее развитие олиго- хет отмечалось в начале августа - 12 тыс. экз./м2 и 12,3 г/м2. Моллюски в псаммо-
пелофильном комплексе левобережья играли незначительную роль, их доля составила
7,5% от общей биомассы.
В целом в рассматриваемом районе наиболее продуктивны биоценозы лево- бережья, средняя биомасса бентоса составляет 43,1 г/м2 при средней плотности организмов 11,7 тыс. экз./м2. В правобережной части русла реки биомасса ниже – 20,8 г/м2 при плотности 2,1 тыс. экз./м2. Средняя за вегетационный период био- масса зообентоса для этого участка составила 28,2 г/м2.
Количественные изменения зообентоса р. Енисея. По сравнению с 50-ми го-
дами в донных биоценозах р. Енисея к 80-м годам прошлого столетия на участке от
г. Красноярска до устья р. Ангары годы биомасса олигохет возросла более чем в 15
раз, гаммарид - в 5 раз, личинок хирономид - в 6 раз (Комлев, 1981). Общая величина
биомассы в последние годы увеличилась по сравнению с 50-ми годами более чем в 2
раза (Заделёнов, 2000б). В 90-е годы величина биомассы бентоса на этом участке
также несколько возросла за счет преимущественного развития отдельных групп зо-
обентоса: олигохет, амфипод, личинок хирономид. Аналогичные изменения просле-
живаются и для участка от устья р. Ангары до р.П. Тунгуски, где биомасса зообенто-
са в последние годы значительно выше, чем в предшествующий период (Заделёнов,
2000б, 2002а).
Общая сезонная биомасса зообентоса на участке р. Енисея - устье Ангары -
устье П. Тунгуски оценивается нами на уровне 6,0 тыс. т, в то время как по иссле-
дованиям Грезе в 40-50 гг. прошлого столетия она составляла около 1,15 тыс. т.
(Грезе, 1957; Заделёнов, 2000б). Расчеты проведены с использованием средних
показателей биомассы и соотношения площадей различных биотопов
Очевидно, это связано с зарегулированием стока Енисея, и в какой-то мере,
с загрязнением сточными водами. Привнесенная сточными водами органика явля-
ется субстратом для развития ряда бентических организмов, таких как олигохеты
(показатели сапробности воды), некоторые хирономиды, гаммариды. Именно эти
217
группы в настоящее время доминируют в составе биоценозов Енисея на участке
от Красноярска до устья р. П. Тунгуски (и несколько ниже).
Необходимо отметить, что тенденция увеличения продуктивности Енисея
продолжается (Андрианова, 2013).
Таким образом, после зарегулирования р. Енисея на фоне загрязнения сточ-
ными водами за последние 40-50 лет в биоценозах реки на участке от г. Краснояр-
ска до устья р.П. Тунгуски проявляется тенденция увеличения продуктивности
донной фауны за счет преимущественного развития отдельных групп зообентоса:
олигохет, амфипод, личинок хирономид.
С учетом проявившейся тенденции увеличения показателей биомассы дон-
ной фауны, а также значительного сокращения численности енисейских осетро-
вых, очевидно, что их обеспеченность кормовыми ресурсами в настоящее время
не ухудшилась (Андрианова, 2013). Вследствие чего пищевая обеспеченность
осетровых на участке расположения основных нерестилищ (между устьями рр.
Ангары и П. Тунгуски) не снизилась.
Рассчитанные и наблюденные (при подращивании в искусственных условиях)
величины кормового коэффициента молоди осеторовых составили от 2,1 до 3,8 (За-
делёнов, Морозов, 1989; Заделенов, 2000б, 2007в) для обеспечения прироста массы
одного сеголетка до 6 г потребуется примерно 19 г естественных кормов, или 19 т на
1 млн. шт.
Сопоставление пищевых потребностей сеголетков с рассчитанным значени-
ем общей сезонной биомассы зообентоса на участке р. Енисея от устья р. Ангары
до устья р. П. Тунгуски (около 6 тыс. т) позволяет считать, что в настоящий пери-
од обеспеченность кормовыми ресурсами на этом участке не является лимитиру-
ющим фактором при определении возможных объемов зарыбления бассейна реки
подрощенной молодью осетровых. По нашему мнению, пищевая обеспеченность
молоди осетровых на исследуемом участке р. Енисея также не снизилась, по-
скольку приведенные ранее количественные показатели зообентоса значительно
выше соответствующих величин для периода 50-х годов прошлого столетия (Гре-
зе, 1957). Следует отметить, что основная часть ресурсов донной фауны этого
218
участка может использоваться осетровыми в первую очередь, молодью, т.к. так
называемая «жилая» форма осетра сейчас крайне малочисленна, а стерлядь на
этом участке практически потеряла свое промысловое значение из-за перелова
(Заделёнов, 2004), а другие бентофаги в русле реки весьма немногочисленны.
По характеру питания енисейские осетр и стерлядь - типичные бентофаги.
Основу их рациона составляют личинки хирономид, ручейников, веснянок, поде-
нок, мошек, амфиподы, олигохеты. Возрастных и половых различий в питании
осетровых не наблюдается. В связи с этологическими особенностями енисейских
осетровых (использующих для нагула преимущественно русловую часть реки) их
конкурентные пищевые взаимоотношения с другими бентофагами выражены сла-
бо.
Участок русла Енисея между устьем Ангары и Сумароковским перекатом
характеризуется постепенной сменой литореофильного комплекса организмов зо-
обентоса на псаммо-пелофильный.
Таким образом, с учетом указанных изменений и значительного сокращения
численности осетровых очевидно, что их обеспеченность кормовыми ресурсами
не ухудшилась и не является в настоящее время лимитирующим фактором при
определении возможных объемов зарыбления р. Енисея молодью осетра и
стерляди.
Для сохранения и стабилизации численности популяций осетровых необхо-
димо расширение работ по их искусственному воспроизводству, поэтому необхо-
димо знать объёмы зарыбления молодью осетровых рыб бассейна р. Енисея.
В настоящее время существуют несколько подходов к этой проблеме. Рас-
смотрим некоторые из них.
Продукционный или расчёт по кормовой базе. Данный подход учитывает
кормовую базу, конечную массу сеголетка и их пищевые потребности. При
расчёте было показано, что количество молоди осетровых рыб, потребляющих
зообентос, в настоящий период может увеличиться до 60 млн. шт.
Расчёт через промысел рыбы и коэффициенты промвозврата. При этом
подходе показано, что во время развитого промысла на Енисее добывалось до 3,5
219
тыс. т рыбы, доля осетровых в уловах составляла 7%, т.е. их суммарный вылов
достигал 245 т (среднее по годам). Оптимальный вылов осетровых по А.В.
Подлесному (Подлесный, 1958): осетра – 200 т, стерляди – 70 т. Фактически
представленные цифры вылова близки. Для расчёта посадки используем значения
коэффициента промвозврата, разработанные для сеголетков сибирского осетра и
стерляди, составляющие 0,11 и 2,75% соответственно (Методика исчисления размера
вреда..., 2011). Принимая, что средняя масса производителей в уловах для осетра –
8,5 кг, стерляди 1,2 кг (сведения по уловам осетровых на промысле Сумароково),
получаем, что вылов 200 т осетра обеспечат около 21 млн. шт. молоди, а вылов 70
т стерляди - около 2 млн. шт. молоди.
Необходимо отметить, что разработка восстановительного комплекса
осетровых рыб бассейна Енисея в виду сложности сложившейся экологической
ситуации, уже не может быть построена на экспертных оценках, а требует
использования комплексных мер, включающих и методы математического
моделирования. Поэтому нами для исследования динамики популяции стерляди р.
Енисея использована математическая модель, представляющая дискретный
вариант модифицированного уравнения Ферстнера – Мак – Кендрика
(учитывающая и кормовую базу водного объекта).
Динамика изменения кормовой базы стерляди р. Енисей получена на основе
работ: (Грезе, 1957; Дрюккер, 1979). В результате строительства каскада
водохранилищ произошла стабилизации уровней воды в Енисее на отрезке
«Дивногорск – Курейка», создавшая увеличение биомассы зообентоса в 205%.
Однако, естественные колебания биомассы зообентоса могут составлять 150%
(Алимов, 1991), в связи с этим гарантированно можно говорить только о 55%
увеличении. В абсолютных величинах изменение общей продукции зообентоса
составит 155 Кт против 100 в 50 – е годы.
На основе вышеуказанных феноменологической и информационной баз в
процессе вычислительного эксперимента получены следующие результаты:
потенциально необходимая для стерляди р. Енисей продукция зообентоса в период до зарегулирования плотинами ГЭС на ареале площадью 4740 км2
220
(включая придаточную систему) составляет 5200 т/год с последующим
увеличением до 8160 т/год; среднесуточный рацион – 1,92%; среднегодовой –
690% массы тела; средние оценки для популяции годовых трофоэнергетических и
демографических показателей: К
2
– 0,051, Pb
som
– 1,01, Pb
gen
– 0,029, Deth – 0,28.
В процессе вычислительного эксперимента в числе прочих исследованы
следующие вопросы: определение допустимой квоты вылова; влияние
браконьерства; определение необходимых объемов искусственного
воспроизводства.
Для исследования динамики популяции осетра использована
математическая модель, описание которой приведено для современного состояния
популяции стерляди методами математического моделирования.
Информационное и феноменологическое обеспечение модели образованы
использованием следующих работ (Романова, 1948; Подлесный, 1955; Михалёв
1967). В качестве оценки биомассы осетра использованы величины из работ
(Подлесный, 1955; Михалёв 1967) – 2000-2500 т на 30-е гг. прошлого столетия.
Несмотря на многочисленные общие черты между осетровыми рыбами
Енисея, имеются существенные различия в моделировании динамики осетра в
сравнении со стерлядью. Первое из них заключается значительной
продолжительности жизни осетра. В связи с этим восстановление возрастного
распределения смертности достаточно затруднительно и отличается от более
короткоцикловых рыб.
Второе различие заключается в том, что изменения в кормовой базе осетра в
результате перекрытия Ангаро-Енисейского бассейна менее выражены. Это
обусловлено тем, что имеющиеся Ангаро-Енисейские водохранилища
расположены вне ареала полупроходного осетра и их воздействие выражено в
изменении косвенных факторов. Поэтому их масштаб увеличения биомассы
зообентоса только 170%. В абсолютных величинах изменение общей продукции
зообентоса составит 120 Кт против 100 на 50-е гг.
К третьему отличию можно отнести тот факт, что осетр по сравнению со
стерлядью, проводящий достаточно продолжительный период на местах нагула,
221
имеет своеобразное убежище от промыслового воздействия в многочисленных и
труднодоступных протоках дельты (нагульные площади). Стерлядь - туводная
рыба и не совершает длительных миграций. Её нерестилища, зимовальные ямы и
места нагула совпадают. Иначе говоря, места промысла стерляди имеют
тенденцию к сокращению в отличие от мигрирующего осетра. В первую очередь,
это явление связано с выловом «товарной» рыбы, представляющей половозрелую
часть популяции.
На основе выше указанных феноменологической и информационной баз в
процессе вычислительного эксперимента получены следующие результаты: потен-
циально доступная осетру продукция зообентоса составляет 21000 т; среднесуточ-
ный рацион – 1,4%; среднегодовой – 502% массы тела; средние для популяции
оценки годовых трофоэнергетических и демографических показателей следующие:
К
2
– 0,051, Pb
som
– 0,14, Pb
gen
– 0,013, Deth – 0,105.
Анализируя все подходы к этой проблеме, приходим к выводу, что на рас-
сматриваемом участке Енисея за счёт кормовой базы организмов зообентоса мо-
жет существовать около 20 млн. шт. молоди осетровых. Основная часть осетра в
силу специфики поведения мигрирует в дельту реки. Объёмы зарыбления моло-
дью стерляди могут составить не менее 2 млн. шт. Тем не менее, исходя из прин-
ципа предосторожности (Бабаян, 2000) (многовозрастная структура осетра и стер-
ляди, наличие «жилой» формы осетра, естественный нерест, изменение сезонной
биомассы зообентоса из-за вылета и другое), на наш взгляд, целесообразно еже-
годное зарыбление подращенной молодью осетра и стерляди в количестве, соот-
ветственно, 5-6 млн. экз. и 2 млн. экз.

Главная – Сибирская рыба

Аквакультура в Сибири

Технологии сохранения редких видов рыб

Омуль

Муксун

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: