9.7. Влияние фотопериодичности на эмбриогенез сиговых рыб
Наиболее точно и стабильно воспроизводимым внешним сигналом является пери-
одичность освещенности. Поэтому наряду с температурой и другими экологическими
факторами режим освещенности служит важным синхронизатором сезонных и суточных
ритмов жизнедеятельности рыб. Изменение фотопериода (соотношения длительности
светлого и темного времени суток) играет роль сигнала о состоянии среды (Казаков,
Мельникова, 1982).
Исследуя экологические границы репродуктивного периода и, в частности, световые гра-
ницы, Н. Н. Хмелева (1988), обобщая имеющийся по беспозвоночным животным материал,
полагает, что самым надежным и строго регламентированным показателем радиационного
режима является длина дня, т. е. продолжительность светлой части суток, чередование свет-
лой и темной фаз суток — фотопериод. Этот фактор ограничен 24 часами, в пределах кото-
рых с учетом сезонных и широтных особенностей происходит индуцирование размножения
водных беспозвоночных. В результате цикличности фотопериода ракообразные с длитель-
ным жизненным циклом на протяжении года сталкиваются с минимальной и максимальной
величинами фотопериода и дважды с одними и теми же его значениями, но при сменяющейся
направленности: весной — при нарастающем, а осенью — при убывающем фоторежиме.
Своеобразие условий жизни в водоемах Арктического бассейна выражено в наличии
продолжительного периода низкой температуры и чередовании длительных периодов
света и темноты — полярного дня и ночи, когда репродуктивные процессы гидробионтов
направлены на сохранение существования популяции в экстремальных условиях (Мель-
ников, 1980). У рыб, как у амфибий и рептилий, на ранних этапах онтогенеза роль фото-
рецептора выполняет эпифиз. Его концевая часть окружена пигментными клетками кожи,
образуя теменное пятно. Эта часть эпифиза содержит сенсорные клетки похожие на рети-
наль-содержащие клетки глаза (Hoffman, 1970; Рощупкин, Потапенко, 1977). Позвоноч-
ным животным эпифиз дает способность ориентироваться в циркадном ритме — смене
дня и ночи, приспосабливаться, подстраиваясь под суточные и сезонные биологические
ритмы (Чазов, Исаченко, 1974).
Для определения момента включения механизма, регулирующего темп развития на
ранних стадиях онтогенеза, по разработанной автором методике были поставлены экс-
перименты по воздействию фотопериодичности на темп эмбриогенеза озерного сига
(Черняев, 1984, 1993).
Инкубирование икры сига осуществляли в бытовых холодильниках, в дверцах ко-
торых были вмонтированы плексигласовые окна, с закрепленными на них газоразряд-
ными лампами ЛБУ?30, применяемыми для освещения аквариумов. Режим освещения
икры в холодильниках регулировался двухпрограммным реле времени РВМ?2. Внутри
холодильных установок, кроме кювет с развивающейся икрой сиговых рыб и микроком-
прессоров АЭН?4, подающих воздух для продувки воды в кюветах, помещались самопис-
цы-термографы (М?16А), регистрирующие температурный режим внутри холодильника
в течение недели. Кроме того, некоторые кюветы покрывались светофильтрами для по-
лучения различной степени освещения и поиска верхнего и нижнего уровней оптималь-
ного диапазона освещенности (Черняев, 1993). Уровень освещения икры сиговых рыб
в кюветах определяли люксметром ИЮ?116. Микроскопирование проводили на живой,
развивающейся икре сиговых рыб по разработанной автором методике бокового микро-
скопирования (Черняев, 1962; 1981, 1985) с применением вертикальной камеры.
В первом варианте икра освещалась 12 часов в сутки непрерывно, с интенсивностью
360–80 лк (в зависимости от размещения внутри холодильника), затем 12 часов — тем-
нота. Во втором чередование светлого и темного периодов происходило каждые 6 часов.
Таким образом, была обеспечена равная суммарная длительность освещенности 12 часов
в сутки.
Результаты экспериментов оказались неожиданными: начиная с этапа органогенеза,
развивающийся эмбрион реагировал на изменения частоты воздействия света изменени-
ем темпа развития. В экспериментах с более редкой сменой освещения (12/12) личинки
сига вылупились из оболочек в среднем на 131-е сутки (амплитуда 102–135), а с большей
частотой (6/6/6/6) смены светового воздействия — на 90-е (амплитуда 87–116), то есть на
41 сутки раньше.
Полученные результаты отражены в сравнительной таблице (табл. 31), учитывающей
достаточно тонкие и порой незначительные отличия в морфогенезе и позволяющей выя-
вить момент включения механизма реагирования эмбриона на частоту светового воздей-
ствия (Черняев, 1984).
На основании полученных данных составлена сравнительная диаграмма развития эм-
брионов сига при разной периодичности светового воздействия (фотопериоде) (рис. 71).
После замыкания желточной пробки (16-е сутки с момента оплодотворения) и фор-
мирования первых миотомов эмбрионы в обоих вариантах приобрели способность
к движению — они изгибали тело то вправо, то влево («поёживались»), смещая центр
тяжести, и начинали переваливаться с боку на бок внутри оболочки вместе с желточным
мешком, перемешивая тем самым перивителлиновую жидкость. При этом эмбриональная
моторика за счет сокращения цитоплазматического слоя поверхности желтка полностью
прекратилась (Черняев, 1968, 1983). Начиная с 18-суточного возраста в обоих вариантах
эксперимента, стали проявляться различия по темпу их развития, которые в дальнейшем
становились все более заметными. Из икры сига, облучаемой светом с частотой 6 часов,
личинки вылупились в среднем на 41 сутки раньше, чем из икры, облучавшейся с пери-
одичностью 12 часов.
Таким образом, в этих экспериментах был выявлен факт ускорения темпа эмбрио-
нального развития сига (Черняев, 1993) в зависимости не от интенсивности и длительно-
сти светового воздействия на икру, а от его частоты (периодичности). А именно: начиная
с этапа органогенеза, двукратное увеличение частоты воздействия света, сопровожда-
184
лось ускорением темпа развития в 1,5 раза. Воздействие светового фактора на темп
развития эмбрионов проявилось только после образования первых туловищных сегмен-
тов (при длине эмбриона 2 мм и диаметре желточной пробки 1 мм).
В природных условиях воздействие солнечной радиации на эмбриогенез сига начина-
ет проявляться с февраля, по мере возрастания уровня инсоляции. В это время у эмбрио-
нов уже сформированы фоточувствительные образования: в теменном отделе головного
мозга — эпифиз, а по бокам головы — глазные бокалы; на желточном мешке, вдоль
кишечной трубки и тела зародыша появились меланофоры, а в сосудах эмбрионального
кровообращения — окрашенные гемоглобином форменные элементы крови. В результате
резко возрастающего уровня освещенности на естественных нерестилищах вылупление
эмбрионов происходит в апреле — при низкой температуре воды сразу после ледохода,
Таблица 31.
Влияние периодичности воздействия светового фактора
на эмбриогенез сига Coregonus lavaretus из оз. Севан
Примечание. За скобками — предельные значения, в скобках — среднее;
* — диапазон температурной адаптации севанского сига — 0.1–8.0 °C (Турдаков, Никитин, 1972).
в то время как инкубируемая на рыбоводном заводе в условиях низкой освещенности
икра продолжает развиваться до конца мая (Черняев, Довгий, 1969; Черняев, 1982, 1984).
Экспериментальные исследования В. Флеминга (Victor de Vlaming, Mary Jo Vodicnik et al,
1978, 1979) по удалению эпифиза у самок золотой рыбки Carassius auratus, подвергающихся
воздействию разных световых и температурных режимов в течение различных сезонов года,
показали, что этот орган может быть как стимулятором, так и подавителем гонадогенеза в за-
висимости от фотопериодического режима, в котором содержатся рыбы. Эпифиз несомненно
воздействует на гонадообразование, регулируя выделение гонадотропина.
Для выявления воздействия света нами также было исследовано влияние cмены темно-
ты и освещенности в 500 лк на частоту сердечных сокращений эмбрионов. В темноте время
продолжительность 10 сокращений всегда была больше, чем на свету. Так, в начале рабо-
ты сердца на 10 сокращений затрачивается в среднем 10,7 сек. при освещенности 500 лк
и 11,4 сек. в темноте. Естественно, что по мере развития эмбриона происходит совершен-
ствование его системы кровообращения, и частота пульса увеличивается, т. е. сокращается
время, отмеряемое 10-ю сокращениями. Отклонения от средних значений частоты пульса
у эмбрионов, развивающихся в темноте (10,7) только в 50% случаев имели превышения по
сравнению с сердечным ритмом эмбрионов, развивающихся на свету (11,4).
Однако эксперименты выявили также, что частота пульса в значительной степени
зависит от температуры инкубации. Так, в начале марта температура воды поднялась до
8°, и 10 сокращений сердца протекали за 4,5 секунды, а в середине марта температура
инкубации снизилась до 5°, и время 10 сокращений увеличилось до 7,5 секунд. Таким
образом, наблюдается прямая зависимость частоты сердечных сокращений эмбриона от
температуры: чем выше температура (в допустимых пределах), тем чаще пульс.