Состояние сиговых рыб Сямозера.

Сямозеро – одно из крупных озер Южной Карелии, площадь его водного зеркала 266 км2.

Подробная характеристика озера приводится в Трудах Сямозерской комплексной экспедиции (1959, 1962), в сборнике "Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования” (1977) и изданной совместно ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова и Карельским филиалом АН СССР монографии "Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема” (1982). Важная роль Сямозера в рыбном хозяйстве Карелии заставляет постоянно следить за состоянием популяций рыб, их кормовой базой и режимом озера. Общий вылов рыбы составляет ежегодно более 400 т, или 15 кг/га, т.е. суммарная рыбопродукция является одной из самых высоких для крупных водоемов Карелии.

В озере обитает 24 вида рыб. Промысловое значение имеют судак, щука, окунь, лещ, плотва, ерш, налим, корюшка. На протяжении многих лет основной промысловой рыбой Сямозера были сиг и ряпушка (40% вылова). Для современного состава характерна высокая численность корюшки, мелкого окуня и ерша (80%). Сиговые же практически полностью утраТили значение – менее 1в улове.

В данной статье рассматриваются изменения, происходящие в популяции сиговых Сямозера, где обитают ряпушка европейская – Coregonus albula (L.) и две формы сига: сямозерский многотычинковый Coregonus lavаrеtus pallasi n. exilis Pravdіn и шуйский С.lavatetus lavaretoides n. schuensis Pravdin, Комплексные исследования последних лет выявили значительные изменения в гидрологическом и биологическом режимах озера и рыбной части сообщества, вызванные интенсификацией сельскохозяйственных работ и осушением болот и заболоченных лесов на водосборе, рубкой лесов – иногда до уреза воды. В настоящее время содержание кислорода в период открытой воды колеблется от 4,2 до 16,3 мг/л (42—144% от нормального насыщення). Зимой на глубинах свыше 18 м наблюдается дефицит насыщения – 2,0 мг/л (14%), в заливе Лахта – 2,7 мг/л, или 19%.

Активная реакция среды, определяющая истинную кислотность или щелочность воды в Сямозере по годам и сезонам, меняется мало. В 50-е годы эта величина колебалась в пределах 7,35-6,20, минимальными значениями характеризовалась вода Лахтинской губы (Лобза, 1959). В 1981 — 1984 гг. рН находилась в пределах от 7,01 до 6,39. В заливах имат и Лахта показатели несколько ниже – 6,20-5,99.

Что касается концентрации биогенов, то их рост за последнее тридцатилетие более очевиден. Так, суммарный азот в 50-е годы составлял 0,07 — 0,40 мг/л (Лобза, 1959), в 1974 г. в центральной части озера его содержание уже достигало 0,40—0,86 мг/л (Фрейндлинг и др., 1977). Близкие значения (0,3-0,6) приводит Н.Н. Мартынова с соавторами (1982) по данным 1981 г., подчеркивая, что с июня по октябрь в воде Сямозера преобладает органический азот (0,26—0,53 мг/л), а среди минеральных форм – аммонийный азот.

 

Табица 1 Показатели органического вещества в воде Сямозера (центральная часть, лето)

Таблица 2 Осенняя динамика фито-, бактерно-н зоопланктона в центральном плесе Симозера (численность биомасса)

Показатель

 

 

* Фитотитанктон — данные за 1981 г., обработаны Т.А. Чекрыжевой (архив Карельского филиала АН СССР), бактериоланктон — данные за 1962 г. (Филимонова, 1965), зоопланктон – наши данные за 1981 год.

Запас минерального фосфора в воде Сямозера характеризуется относительным постоянством 0,002–0,005 мг/л. Лишь в зимнее время его концентрация на глубинах свыше 10 м повышается до 0,010—0,026 мг/л. Содержание органического фосфора в воде (в 50-е годы встречался в виде следов) с 1974 по 1981 г. остается на уровне 0,020-0,060 мг/л.

Судя по косвенным показателям, таким как цветность, перманганатная и бихроматная окисляемость, а также содержание в воде органического азота и фосфора, концентрация органических веществ в воде Сямозера увеличивается (табл. 1).

Известно, что накопление минерального фосфора связано с активизацией деструкционных процессов и его поступлением из органического вещества. Летом в условиях повышенной температуры и динамики вод, обусловленной ветровым перемешиванием всей водной толци, при максимальной численности бактериопланктона — основного агента деструкционных процессов, разрушение органических веществ происходит наиболее активно. Поэтому несмотря на сравнительно низкие концентрации минерального азота и фосфора (соответственно 0,05-0,20 и 0,003 мг/л), продуктивность бактерио- и фитопланктона в Сямозере достаточно высока. Средняя численность микроорганизмов в 1974 г. составляла 130—700 тыс. кл./мл при биомассе 0,36–2,3 мг/л (Филимонова, 1977). Эти показатели количественно весьма близки к таковым 1962 г., но при этом Н.А. Филимонова обращает внимание на существенное снижение доли крупных бактериальных клеток и преимущественное развитие мелких форм. В развитии микробиальных процессов хорошо выражены два максимума — весенний и летнеосенний, которые следуют за пиками в развитии фитопланктона ив совокупности с ним обусловливают ход сезонной динамики зоопланктона (табл. 2).

Комплекс биотических и абиотических факторов, воздействующих на структуру биоценозов начальных звеньев трофической цепи, сказывается и на структуре зоопланктонного сообщества. Ранее (Решетников, 1982) было показано, что в процессе эвтрофирования в Сямозере появились виды-индикаторы трофности, изменилось соотношение числа пелагических

видов ракообразных и количество таксонов коловраток. Показатель трофности увеличился по сравнению с 50-ми годами в 3 раза. Индекс видового разнообразия снизился с 2,86 до 2,50. В 1977-1979 гг. средняя биомасса зоопланктона за вегетационный период составляла 1,2-1,5 т/м*, численность – 45,7 тыс. экз./м”. На фоне общего увеличения численности и биомассы отмечен рост доли ветвистоусых ракообразных и коловраток за счет уменьшения роли веслоногих рачков, главным образом Calanoida (Бушман, 1982). В последующие годы (1980—1984) биомасса и численность зоопланктона в Сямозере продолжали расти (табл. 3); в среднем по озеру за период вегетации они составляли 2,3 г/м” при 100,9 тыс. экз./м.

Процентное содержание Calanoida снижается как по численности, так и по биомассе, что обусловлено значительным сокращением количества Eudiaptomus gracilis. Замена каланоид циклопами привела к увеличению роли хищного планктона в экосистеме озера: доля хищних форм возросла от 10 до 40%. В целом по озеру увеличилась и численность Asplanshna priodonta — крупной коловратки, для которой характерен хищный тип питания. За счет массового развития А. priodonta биомасса коловраток только за последние пять лет увеличилась почти в 5 раз. При этом в озере наметилась явная тенденция к уменьшению доли крупных ракообразных в планктоне и к снижению их индивидуальных размеров и массы (табл. 4).

Увеличение концентрации мелких планктонных организмов способствует улучшению условий питания молоди всех видов рыб, ив первую оче. редь сиговых.

По сравнению с зоопланктоном, который в 1981-1984 гг. примерно в четыре раза превысил по средней биомассе показатели 1954—1955 гг.,

 

 

Таблица 4 Изменение средней индивидуальной массы (мг) зоопланктеров в Сямозере

 

 

Таблица 5 Средняя биомасса зообентоса в разные годы (г/м*)

 

 

Средневзвешенные оказатели зоопланктона в Сямозере (в пересчете на водную толщу)

 

 

 

30обентос является более стабильным. в период исследований его количественные показатели близки к таковым 50-х годов (табл. 5).

Максимальная средняя биомасса макрозорбентоса осенью 1982 г. составила 3,8 г/м? (при численности 2253 экз./м*), минимальная - летом того же года — 1,9 г/м* (при численности 2490 экз./м*).

Важнейшую роль в формировании количественных показателей играют, как и в прежние годы, личинки хирoномид (до 82% от общей биомассы и 63% численности). Существенное значение принадлежит личинкам рода Chironomus sp., которые с Procladius sp. населяют главным образом серозеленые илы, занимающие до 60% площади дна водоема (Фрейндлинг, 1959).

Данные за 1982-1983 гг. позволяют отметить некоторое увеличение биомассы 30обентоса по сравнению с 70-ми годами (Соколова, 1977). Повидимому, это обусловлено общей тенденцией в развитии водоема, проявляющейся в увеличении межгодовых колебаний биомассы и численности зорбентоса при повышении уровня трофики водоема. Эти данные согласуются с литературными (Беляков, 1983).

При возросшей в несколько раз продукции зоопланктона уровень продуктивности бентоса в Сямозере сохранился. Это повлекло за собой существенные изменения в структуре трофических связей в водоеме: в настоящее время подавляющая часть энергии в пищевых цепях идет через планктон (Решетников и др., 1982). Биомасса рыб-планктофагов воз14. Зак. 225

 

 

Mandy en Mole Sudor

росла с 16 до 70 кг/га, в то время как биомасса бентофагов увеличилась незначительно — с 13 до 16 кг/га, а хищных рыб — с 15 до 23 кг/га. Раньше основными планктофагами были ряпушка и молодь рыб, в настоящее время - корюш?а и молодь рыб. Кроме того, рятушка была основным объектом откорма у всех хищных рыб (Балагурова, 1963; Кудерский, 1961). В последние годы численность сиговых (особенно ряпушки) катастрофически снизилась (рис. 1, 2). В питании хищных рыб основную роль играют малоценные рыбы – ?орюшка, ерш, мелкий окунь, уклея (Титова, Стерлигова, 1977; Попова, 1981, 1983).

Последняя депрессия (1971 и последующие годы), Тюмимо обычной Динамики численности, усугубилась вселением корюшки и выеданием ею личинок сиговых, ухудшением условий нереста вследствие зайления нерестилищ и нерегламентированного промысла. С 1976 г. Карельская акклиматизационная станция проводит работы по подсадке личинок ?рупной ряпушки в Сямозеро. Биологическое обоснование разработано О.И. Потаповой в 1975 г. При значительной численности корюшки эти работы не имели положительного результата. Начиная с 1981 г. численность корюшки, а следовательно, и вылов, снизились со 184 до 8 т, а подсадки ряпушки были увеличены до 10—12 млн личинок, в результате в 1984 г. вылов рятушки составил 4 т, в 1985 г. – 3 т.

По биологическим показателям эта ряпушка относится к крупным, т.е, интродуцированным формам (табл. 6).

Кормовая база водоема и площади нагула позволяют увеличить объем подсадок до 15 млн. личинок в год.

Шуйский сиг встречается в Сямозере круглогодично, но крайне редко и существенного промыслового значения не имеет. Он нагуливается в Онежском озере, нерестится вр. ІІІye и ее притоках, включая р. Сяпсю, вытекающую из Сямозера. В Сямозере встречаются в основном неполовозрелые и пропускающие нерест, не скатившиеся в Онежское озеро особи (Титова, Завьялова, 1972, 1976).

Сямозерский мнoгoтъчинковый сиг – типичный представитель сигов с большим числом жаберных тычинок (42–53) и преимущественно планктонным питанием. Он обитает в период открытой воды на песчано-илистых откосах литоральной зоны и только зимой уходит на более глубокие участки вслед за кормовыми объектами. Характерные его особенности - медленный темп роста, малые размеры и масса (максимальный размер в сборах 1950-1960 гг. — 30 см, вес – 360 г.) и раннее созревание (2+).

До 1973 г. размерно-возрастной состав популяции сигa был стабильным. Преобладали особи в возрасте четырех-пяти лет (3%, 4+), предельный возраст не превышал восьми лет (7+). Пополнение преобладало над остатком и состояло из трех возрастных групп (2+ — 4+), что сглаживало колебание численности и обеспечивало стабильность популяции. Незначительное варьирование размерно-возрастной структуры обусловливалось колебаниями численности, темпом роста и скоростью полового созревания отдельных генераций.

Начиная с 1973 г. в структуре популяции сямозерского сигa наблюдактся существенные изменения: улучшился темп роста (особенно младших возрастных групп), возросли средние размеры и возраст, замедлился темп полового созревания. Так, в 50-е годы сиг в возрасте 1+ достигал длины

Рис. 1. Видовой и количественный состав уловов рыбы в Сямозере

1 – суддк; 2 - рягушка; 3 – прочие ценные; 4 – лещ; 5 - снг; б - плотва; 7- корюшка; 8 – мелочь; 9 – уловы, руб.

 

Рис. 2. Промысловые уловы ряпушки и корюшки в 19651985 гг. (в % от общегодового улова рыбы)

1965

 

Таблица 6 Линейный и весовой рост ряпушки Сямозера

 

 

Таблица 7 Размеры и вес снга Сямсозера в разные годы

Длина ас, см

 

 

Hкры сига для определения Выживаемости Рис. 4. Общий вид контейнеров

ру сита gaena strіata (L.), поедающая ик

Рис. 3. Личинка ручейника Phry

в течение одного года,

популяции: возросли средние размеры и средний возраст. Увеличение лет (5+, 6+). Отсутствие пополнения существенно изменило структуру в промысел сити указанных генераций вступили в возрасте шести-семи численными, пополнение в нерестовом стаде практически отсутствовало.

Генерации теплых маловодных лет (1972-1975) были крайне малолет (1974-1976 гг.). Обычно 50-60% генерации изымается промыслом каждая из которых обеспечивала основу уловов (60—80%) в течение трех сига – вступление в нерестовое стадо генераций холодных 1968 н 1969 гг.,

Одна из причин изменения размерно-возрастной структуры популяции шести-семи лет (5+, 6+). Стабильно остаток преобладал над пополнением. 580 гимел сиг в возрасте 10. Все эти годы Сиги созревали в возрасте встречались сиги в возрасте 8+ — 10+. Максимальный размер - 37 см, вес биомассы популяции (а соответственно и уловов) сигa в 1973—1976 гг. вызвано увеличением продукции старших возрастных групп.

Малочисленность, позднее Половое созревание, нарушение соотношения полов (преобладание самок) у сигов генераций 1972-1975 гг. отразились на запасах сигов 1976 г. и последующих лет рождения.

Генерации сигa 1976-1984 гг. (эти годы характеризуются в основном как холодные по термическому режиму и средние по водности) характеризуются более высоким темпом роста младших возрастных групп IIO сравнению с 1954—1962 гг., более ранним созреванием по сравнению с генерациями 1972-1975 гг. В настоящее время, как и в 50-60-е годы, сиг созревает в возрасте трех-четырех лет, но в связи с ускорением темпа роста изменились размеры, при которых он достигает половой зрелости: самцы созревают при длине тела 21-24 см (ранее 18-19 см), самки - 24-26 см (ранее 19-20 см). Как и прежде, преобладающими возрастными группами стали трех-, четырехлетние сиги. Омоложение популяции вызвало снижение среднего размера и массы,

Сямозерский многотычинковый сиг в прошлом относился к средним по численности рыбам. Его вылов составлял 2—3% от общего улова рыбы (в отдельные годы до 4%). В последние годы численность сига стала настолько низкой, что мы вынуждены были рекомендовать запрет его лова.

Материалы по темпу роста, упитанности, интенсивности питания и накормленности сига свидетельствуют о благоприятных условиях нагула в Сямозере. Причина снижения численности сигов, по-видимому, так же как и уряпушки, в ухудшении условий воспроизводства. В большинстве водоемов европейской части ареала, особенно в водоемах Польши, Финляндии, Франции, также резко ухудшились условия воспроизводства сиговых. Так, в последние годы гибель икры сиговых в природе достигает 90% и более, т.е. эти рыбы могут исчезнуть (Lahti et al., 1979; Zuromska, 1982; Salojarvi, 1982; Selgeby, 1982).

В подледный период 1982/83 г, нами была предпринята попытка определить выживаемость икры сиговых Сямо?ера на грунте при помощи

Устройства для изучения Выживаемости икры озерных рыб в естественных условиях” (Павловский, Стерлигова, 1983). Исследованиями установлено, что значительная часть икры сиговых (85—88%) в течение подледного периода гибнет от выедания ершом, корюшкой и беспозвоночными (рис. 3, 4) и от зайления (Стерлигова, Павловский, 1984, 1985). Слой осадконакопления на икру достигает 11-15 мм.

На выедание икры сиговых другими рыбами указывали раньше ряд авторов (Балагурова, 1963; Титова, 1973; Покровский, 1953; Беляева, Покровский, 1958; Кожина, 1964; Никольский, 1974; и др.).

Рассчитывать на естественное восстановление запасов сиговых при современном состоянии водоема нет оснований. Рыбоводные работы могут способствовать восстановлению их популяции, но при условии снижения численности малоценных рыб (корюшки, ерша, мелкого окуня); уменьшения притока биогенных элементов, вызывающих закление и загрязнение мест нереста; создания озер-Питомников для подращивания молоди сиговых рыб до стадии сеголетков.

О.П. Стерлигова, В.Ф. Титова, С. А. Павловский, Л. Г. Бушман