Актуальные проблемы разведения и селекции сиговых.

Начало рыбоводному освоению ценных видов сиговых рыб Сибири было положено около 30 лет тому назад (Головков, 1955). На Северо-Запад были завезены пелядь, чир, муксун, пыжьян. Наибольшее распространение получила пелядь оз. Ендырь — быстрорастущий и раносозревающий озерный планктофаг. За короткое время она стала одним из наиболее перспективных объектов разведения: объем товарной продукции пеляди в СССР возрос с 1 тыс. Цв 1964 г. до 30 тыс. Цв 1975 г. Постоянно растущий объем работ по разведению сигов требовал создания большого количества маточных стад. Это привело к стихийному формированию маточных стад пеляди в прудовых и озерных хозяйствах Северо-Запада, Урала, Сибири, Казахстана (Попов, 1974; Головков и др., 1978; Карасев, 1978; Кугаевская, 1978).

При искусственном воспроизводстве сиговых рыб возникли проблемы, которые лимитировали дальнейший рост посадочного материала и товарной продукции. Некоторые из них были общими для разных видов сигов: раннее вылупление заводских личинок и большие потери молоди из-за отсутствия корма при зарыблении водоемов, еще находящихся подо льдом, снижение продуктивности маточных стад, эксплуатируемых в различных рыбхозах. Ухудшение продуктивных качеств производителей пеляди отмечалось неоднократно: в рыбхозах Северо-Запада снизились средний вес рыб и их рабочая плодовитость, возросла заболеваемость (Попов, 1974), в местном стаде ропшинской пеляди ухудшилось качество икры (Мантельман, 1980), изменился срок нереста и возросла доля самцов (Андрияшева, 1980), при выращивании пеляди в озерах Карелии вес самок и их абсолютная плодовитость за 1960—1981 гг. уменьшились вдвое.

Селекционно-генетическое исследование двух маточных стад пеляди, представляющих природную популяцию и акклиматизированную форму, показало, что потеря ценных качеств рыб обусловлена нарушением исходной популяционной структуры стада, в частности снижением уровня генетической изменчивости в результате бесконтрольного формирования маточных стад при разведении пеляди (Андрияшева, 1980; Андрияшева, Черняева, 1980; Локшина, 1980а). В настоящее время снижение гетерогенности стад при рыборазведении, приводящее к падению численности, уменьшению промыслового возврата, ухудшению продуктивных качеств, отмечено при исследовании различных видов рыб (см. Allendorf, Utter,

В настоящее время становится все более очевидным, что эффективность рыборазведения теснейшим образом связана с рациональным использованием генетических ресурсов популяций различных видов рыб (Алтухов, 1975, 1983; Allendorf, Utte, 1979; Кирпичников, 1979; Gall, 1983). Решение этой проблемы невозможно без детального изучения генетической изменчивости по многим экономически ценным показателям, принадлежащим у рыб, как и у других животных, к категории количественных признаков. Для определения уровня генотипического разнообразия рыбоводно-биологических признаков у пеляди использовали специальные селекционно-генетические параметры (повторяемость и наследуемость), которые дают возможность оценить перстективность отбора, выбрать наиболее эффективные методы селекции и в некоторых случаях прогнозировать результаты селекционных мероприятий (Васильева, 1969; Никоро, Рокицкий, 1972; Рокицкий и др., 1977; Гинзбург, Никоро, 1982).

На первых этапах селекционной работы с пельдью в качестве приближенной меры генотипического разнообразия различных признаков использовался коэффициент повторяемости, рассчитанный при измерении признаков у одних и тех же индивидуально помеченных особей в смежных нерестовых сезонах (Андрияшева, 1978а, б, 1980; Ефанов, 1984). Он оказался наиболее высоким и стабильным по сроку нереста самок (0,8), был довольно значительным по шодовитости — в среднем 0,5-0,6, но при этом колебался в разные годы ив разных стадах от 0,4 до 0,7 (табл. 1). Из-за наличия большого материнского эффекта сходную величину имел уровень генотипического разнообразия самок по признакам, характеризующим качество потомства (оплодотворяемость икры, выживаемость

1 в работе принимали участие сотрудники лаборатории рыбоводства Г.В. Ефанов, Т.И. Кайданова, А.Б. Локшина, Е.В. Черняева. 

 

Таблица 1 Повторяемость (1) репродуктивных признаков у производителей ендырcкoй пеляди

 

Самки Срок нереста Рабочая шодовитость, тыс. шт. Относительная рабочая плодовитость,

шт.г Диаметр овулировавших икринок, мм Оплодотворяемость икры, % Выживаемость эмбрионов, % Длина личинок при вылуплении, мм

Самцы Общее количество спермы, мл Средний объем эякулята, мл Число порций спермы Концентрация спермиев, млн/мм.

"Средневзвешенные значення F

*Пределы для разных стад и сезонов.

0,78 + 0,06 0,45 + 0,12 0,69 +0,08 0,33 + 0,07

0,73-0,83 0,03-0,68 0,31-0,94 0,03-0,63

анализе (Андрияшева, Черняева, 1978, 1980) и 0,45 при посемейном, подтвердили целесообразность использования популяционного метода, как наиболее простого для оценки уровня генотипического разнообразия в сравнительном аспекте, в разных линиях, стадах и популяциях рыб.

в связи с тем что большинство селекционируемых признаков у рыб в той или иной степени зависят от условий среды, для практической селекции пеляди представляло интерес изучение эколого-генетической структуры изменчивости основных размерно-весовых и репродуктивных признаков (Андрияшева, Ляшенко, 1985). В результате посемейного анализа признаков у самок, выращенных в контрастных по обеспеченности кормом условиях среды, получены ?оличественные оценки компонент общей изменчивости и общей ковариации: среды, генотипа и взаимодействия генотип-среда. Величина этого взаимодействия у самок пеляди оказалсь неодинаковой для разных признаков. Для размерно-весовых показателей и рабочей плодовитости, структура которых характеризуется максимальным вкладом среды, эффект взаимодействия превышат влияние генотипа. Взаимодействие генотип-среда с наибольшей силой проявилось на фоне недостатка корма, что, по-видимому, привело к повышению уровня генотипического разнообразня некоторых признаков.

Таким образом, исследование генетической изменчивости хозяйственно важных признаков у пеляди позволило определить целесообразность селекции по нескольким признакам, имеющим практическое значение для разведения сигов, обосновать выбор селекционных критериев для нового объекта селекции, использовать наиболее эффективные для разных признаков методы селекции и уточнить методику проведения отбора,

0,41 + 0,14 0,57 + 0,12 0,38 + 0,15 0,3 + 0,20

0,45–0,48 0,41–0,67 0,21–0,48 0,30–0,33

МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ОТБОРА

эмбрионов, длина личинок), определенный по данным диаллельных скрещиваний (Андрияшева и др., 1983). Средние и довольно стабильные значения повторяемости были свойственны репродуктивным признакам самцов пеляди.

в дальнейшем, в результате проведения специальных экспериментов, предусматривающих многолетнее выращивание большого количества семей от парных скрещиваний в идентичных условиях, эти a priori завыценные оценки были скорректированы (Андрияшева, 1985), так как известно (Falconer, 1960; Becker, 1967; Рокицкий, 1974), что при анализе семей полных сибсов (FS) можно более точно судить о величине генотипического разнообразия, характеризуемого коэффициентом наследуемости (в данном случае * в общем смысле слова). По данным семейного анализа 770 трехлетних самок пеляди из 33 семей были определены значення коэффициента наследуемости (h?s) по нескольким репродуктивным признакам:

рабочая плодовитость

0,336 + 0,098 относительная рабочая плодовитость 0,200 + 0,066 Диаметр овулировавших икринок

0,446 +0,112. Эти величины оказались закономерно ниже соответствующих значений повторяемости и реализованной наследуемости, определенных ранее при исследовании ендырских и племенных стад пеляди (Андрияшева, 1980, 1981). Наши данные по наследуемости величины плодовитости совпали с результатами аналогичного исследования форели (Gall, Gross, 1978), свидетельствуя одействительно низкой наследственной обусловленности этого признака у рыб. Близкие значения величины наследуемости размера икринок, полученные разными методами, — 0,62 при популяционном 194

В качестве основных селекционных признаков на первом этапе селекции пеляди были выбраны срок нереста самок и величина Плодовитости. Оба направления — как общее (повышение плодовитости), так и специализированное (изменение срока нереста) – соответствовали насущным потребностям разведения сиговых рыб. При этом конечная цель отбора по сроку созревания самок в нерестовом сезоне, предусматривающего сдвиг нереста на более поздние календарные сроки, состояла в снижении потерь молоди за счет сокращения разрыва между временем вылупления личинок и появлением в водоемах достаточного количества корма. Отбор на повышение Тодовитости производился с целью увеличения продуктивности маточных стад. В процессе селекции по этим признакам осуществлялся корректирующий отбор по выживаемости эмбрионов, способствующий увеличению количества личинок и сохранению высокого качества посадочного материала для прудов и озер.

Наряду с использованием в селекционной работе с пелядью этих в определенной мере традиционных критериев, позволяющих направленно изменять те или иные хозяйственно важные признаки, особое внимание было уделено разработке метода увеличения генетических резервов селекционируемых стад как основы повышения их продуктивных качеств и стабилнзации популяций в условиях искусственного воспроизводства. С этой целью использовали отбор рыб по скорости роста на первом году жизни.

 

 

Таблица 2 Изменение генетической структуры стад по локусу Альб-2 при отборе по сроку нереста

 

 

 

х Рис. 1. Распределение самок пеляди различных стад по сроку нереста

1 - eндырское стадо (n = 385); 2 – F, от позднесозревающих самок (n = 260); 3 – F. от поздноосозревающих самок (n = 283)

Таблица 3 Плодовитость племенных самок пеляди первого и второго поколений селекции

 

 

 

Отбор по сроку нереста. Как показали результаты селекционно-генетического исследования сроков нереста самок, высокая гетерогенность маточных стад по этому признаку, очевидно унаследованная от природной популяции оз. Ендырь, сохранилась в условиях искусственного вопроизводства (Андрияшева, 1978а, 1980). В исходных стадах ендырс?ой пеляди время нереста само? ежегодно растягивалось на 1-1,5 месяца, при этом кривая распределения созревших самок была бимодальной (рис. 1), что могло свидетельствовать о наличии в стаде двух групп самок, различающихся по сроку нереста. При исследовании генетической стурктуры этих стад были выявлены различия между группами (Локшина, 1980а; Андрияшева, Мантельман и др., 1983): группа раносозревающих самок (первая нерестовая) отличалась от группы поздносозревающих в сезоне рыб (вторая нерестовая) по частотам аллелей локуса альбуминов (табл. 2).

Обнаруженные особенности были положены в основу селекции на более позднее созревание самок в нерестовом сезоне. Используя результаты двух-, трехлетней индивидуальной оценки самок, отбирали среди них поздносозревающих – ежегодно нерестившихся позднее тех, которые составляли модальный класс п нерестовой группы. В первом поколении селекции все самки ежегодно созревали во второй половине сезона (1977-1979 гг.), при этом кривая распределения была одновершинной (см. рис. 1). Рассчитанная по этим данным величина реализованной наследуемости оказалась близкой к 1 (Андрияшева, 1981). Большинство самок, представляющих второе поколение селекции, также нерестились во второй половине сезона (1981-1982 гг.). Кривая распределения в F, была также одновершинна, как и в F, но несколько смещена по отношению к последней влево. Некоторый возврат кисходному поколению, наблюдаемый в F., как и большая растянутость кривой, типичны для второго поколения отбора по количественным признакам (Рокицкий, 1974; Рокицкий и др., 1977). При этом во втором и третьем поколения отбора по сроку нереста хорошо воспроизводились особенности генетической структуры группы поздносозревающих самок ендырского стада (см. табл. 2). 196

Отбор по плодовитости. Предпосылкой для отбора в этом направлении был высокий уровень фенотипической изменчивости самок ендырской пеляди по рабочей и относительной рабочей плодовитости (30-40%), а также существенное генотипическое разнообразие по этим признакам (Андрияшева 1978б, 1980). При проведении селекции на повышение плодовитости отбор самок производили по величине относительной, а не рабочей плодовитости, оставляя на племя тех самок, у которых в условиях искусственного воспроизводства более полно проявлялись способности крепродукции. Напряженность отбора не превышала 30%, однако при этом в отобранных группах значительно возрастата не только относительная плодовитость (30—40%), но и сопряженно с ней рабочая, превышавшая среднюю плодовитость исходного стада на 40% (Андрияшева, 1981). Массовый отбор проводили с учетом индивидуальных особенностей самок: в группу элитных производителей отбирали только тех особей, которые ежегодно отличались высокими показателями относительной плодовитости.

Для оценки результатов отбора, проведенного в исходных стадах ендырской пеляди в 1974-1977 гг., исследовали несколько шеменных маточных стад первого (290 самок) и второго (245 самок) поколения селекции на повышение плодовитости (табл. 3). Как показало сопоставление изучаемых показателей, Шлодовитость племенных самок •F, и F, оказалась

 

 

Рис. 2. Увеличение показателей веса тела (), рабочей плодовитости (2) и относительной рабочей плодовитости (3) у самок пеляди первого и второго поколений селекции по сравнению с исходным стадом (общий столбик – суммарный эффект в %; заштрихованный – сдвиг при отборе)

 

 

Рис. 3. Уровень средней гетерозиготности (H + 2m) ю локусам альбумина и эстераз при отборе годовиков целяди по весу

1-5 – номер опытов.а - -5%; б – без отбора; в — +50%; г – +5%

значительно выше, чем в исходных стадах ендырcкoй пеляди и в местном (нефекционированном) стаде. При этом существенно увеличился их вес. Причиной столь значительного эффекта, по всей вероятности, был не толь

?о отбор, но и улучшение условий выращивания племенных стад как в первом, так и во втором поколении. Специальные

Опыты позволили установить (Андрияшева, 1981; Андрияшева, Ляшенко, 1985), что эффективность отбора, по-видимому, значительно меньше: 40-50% по рабочей плодовитости и 25—30% по относительной (рис. 2).

Выживаемость эмбрионов. При проведении селекции на повышение плодовитости контроль за уровнем выживаемости эмбрионов в племенных стадах является одной из необходимых мер сохранения высокого качества потомства. Индивидуальная оценка выживаемости эмбрионов у 90 самок племенных стад показала, что самки первого и второго поколения селекции отличались высоким качеством икры (выживаемость эмбрионов в среднем — 80,4%), не уступая в этом отношении ендырcкoй пеляди — 79,4% (Мантельман, 1980). Использование при анализе причин эмбрионалъной смертности цитокариологического анализа эмбрионов на стадии бласту. лы позволило установить корреляционную зависимость (r = 0,61 + 0,09) между степенью хромосомных нарушений, встречающихся в развивающихся эмбрионах у некоторых самок, и уровнем жизнеспособности их потомства (Кайданова, 1985).

Отбор по скорости роста на первом году жизни. Отбор по этому признаку использовали не для увеличения веса рыб, ас целью повышения уровня гетерозиготности и продуктивности создаваемых стад (Андрияшева, 1981; Локшина, Андрияшева, 1981). Основанием для такого решения проблемы послужил большой фактический материал, свидетельствующий о наличии положительной корреляции между величиной приспособленности (fitness) и уровнем гетерогенности и гетерозиготности популяций животных, в том числе и рыб, по ряду белковых локусов (см. Животовский, 1984). Эта закономерность была положена в основу при разработке специального метода повышения гетерозиготности стал при искусственном воспроизводстве пеляди (Никитина и др., 1983). Предположив наличие обратной связи между уровнем гетерозиготности и некоторыми составляющими приспособленности, определяющими продуктивность стад, мы использовали для этой цели отбор по скорости роста на первом году жизни – селективному признаку, который у рыб является главным компонентом приспособленности (Moav, 1979).

Режим отбора был разработан экспериментально, на основании изучения генетических последствий отбора, который проводился в разных направлениях (+и – сторону) и с различной напряженностью (И). В соответствии со схемой отбора исследовали несколько групп годовалых рыб, различающихся по весу тела и условно обозначенных как "самые мелкие" (-отбор, 5%), "самые крупные (+отбор, 5%), "более крупные” (+отбор, 50%). Все они сравнивались с группой "без отбора”, представляющей репрезентативную выборку по концентрации аллелей трех белковых локусов сыворотки крови (Alb-2, Est-1, Est-2) и по ряду рыбоводно-биологических признаков. Часть годовиков из сравниваемых групп метили, выращивали в одном пруду и определяли их репродуктивные показатели в трехлетнем (2+) и четырехлетнем (3+) возрасте.

Как показали результаты изучения генетической структуры групп разноразмерных годовиков пеляди, групшта более крупных" рыб, прошедших умеренный отбор (50%), обладала наиболее высоким уровнем гетерозиготности во всех пяти опытах, проведенных на разном исходном материале в период 1979—1983 гг. (рис. 3).

Исследование рыб, достигших половозрелого состояния (около 600 самок и самцов из четырех шеменных стад), позволило определить, как отбор по весу на первом году жизни отразился на репродуктивных признаках производителей сравниваемых групп. - Стартовые различия по весу тела сохранились у двухлетних рыб из всех групп (р <0,01), а у половозрелых особей они оказались существенными только для группы "самых крупных”. Самки и самцы из обеих отобранных групп отличались более высокими репродуктивными качествами, чем рыбы из групп "без отбора” (Андрияшева и др., 1983), однако характер этого преимущества был различным (табл. 4).

Наиболее существенным источником повышения продуктивных качеств рыб, прошедших умеренный отбор, было снижение в этой группе доли малопродуктивных и несозревших особей (в 1,5-3 раза). 50%-ный отбор по весу в раннем возрасте очевидно способствовал также повы

 

Табли 4 Изменение репродуктивных показателей производителей пеляди, прошедших отбор различной напряженности на первом году жизни

восходство "самых крупных рыб по признакам, отражающим уровень продуктивности для группы в целом, оказался ниже (26%), чем у ""более крупных рыб (38%).

Отличительной особенностью разработанного метода является использование стабилизирующей формы отбора вместо обычно применяемого в рыбоводстве направленного отбора, требущего для достижения цели длительного времени и неоднократной смены поколений. По-видимому, умеренный отбор действует на структуру стада в том же направлений, что и естественный отбор, но с большей интенсивностью, что приводит к значительному увеличению доли промежуточных фенотипов в группе рыб, прошедших такой отбор. Таким образом, метод умеренного (стабилизирующего) отбора обеспечивает генетически обусловленную стабильность уровня продуктивности маточных стад пеляди. Метод прост в исполтнении и может быть использован рыбоводами как основной способ создания маточных стад в промышленных хозяйствах. Его можно рекомендовать как одну из эффективных мер для предупреждения вырождения при длительной эксплуатации стад в рыбхозах.

в результате этих исследований на ЦЭС ГосНИОРХ "Рошта" создано первое в стране селекционно-племенное стадо пеляди, отличающееся повышенной плодовитостью – 30,3 тыс. шт. (при 255 в 1960-1979 гг.) и высоким качеством икры — на 10% выше нормативного. Эксплуатация этого стада дала возможность в 1980-1984 гг. передать промышленным предприятиям более 350 млн. племенной икры, предназначенной для формирования высокопродуктивных маточных стад целяди в районах ее рыбоводного освоения.

 

 

 

• Указано преимущество, достоверное при р<0,05.

шению воспроизводительной способности самок — у "более крупных" рыб, уже не отличающихся после полового созревания от контрольных рыб по весу тела, наблюдалась более высокая (на 5-14%) относительная плодовитость, являющаяся у рыб показателем интенсивности генеративного обмена (Спановская, 1976). Важной особенностью рыб этой группы была большая стабильность проявления репродуктивных признаков, что наряду с их более высокой выживаемостью (80 + 2,8% от годовиков до трехлеток, при 70 + 2,6% в контроле) несомненно способствовало повышению продуктивных качеств рыб, прошедших умеренный отбор.

При более напряженном отборе (5%) у самок достоверно возрастала только рабочая плодовитость, а у самцов количество спермы. При этом повышенная индивидуальная продуктивность производителей из группы "самых крупных", очевидно, в значительной степени определялась большим весом рыб в силу наличия положительной корреляции между этими признаками (Андрияшева, 1980; Ефанов, 1984), чем повышением в результате жесткого отбора их репродуктивных способностей. Преимущество по количеству созревших особей в этой группе наблюдалось только у трехлетних самок и было сравнительно небольшим. В связи с этим пре200

СИСТЕМА РАЗВЕДЕНИЯ

Среди селекционных мероприятий, направленных на создание высокопродуктивных стад пеляди, кроме отбора, возможно применение определенной системы разведения, которая позволит получать наибольший промышленный эффект. В рыбоводстве, как и в других отраслях животноводства, применяется разведение пород с использованием инбридинга -- по линиям (или отводкам), при скрещивании которых проявляется гетерозис (см.: Кирпичников, 1979). Использование этого метода в селекционной практике рыбоводства предусматривает детальное изучение влияния близкородственного разведения на тенетические и биологические особенности культивируемых видов рыб.

с целью разработки схемы линейного разведения пеляди и изучения последствий инбридинга у этого вида в 1974—1975 гт, путем братскосестринских скрещиваний были заложены инбредные линии: 8 ли?ий первого поколения инбридинга (1), от которых в дальнейшем получено блиний второго поколения (12) и 11 линий третьего поколения (15). При сравнительном исследовании 280 самок, полученных при исходных скрещиваниях (19 х 1d) 305 самок I, и около 300 особей 12, удалось выявить определенные особенности проявления инбредной депрессии у пеляди (Андрияшева, Черняева, 1984; Черняева, 1986):

1. Снижение выживаемости эмбрионов, отражающей качество икры у самок, которое в первом поколении инбридинга проявилось только у четы

201

рехлетних самок при неблагоприятных температурных условиях нерестового сезона 1982 г., ay трехлеток 1, достигло 37%.

Селекцию СНГовых рыб на улучшение их продуктивных качеств можно проводить не только по отдельным признакам с целью изменения определенных экономически важных показателей (специализированное направление), но и по комплексу признаков приспособленности – с целью увеличения уровня гетерогенности создаваемых стад (общее направление). Второе направление обеспечит стабильное воспроизведение высоких продуктивных качеств рыб при разведении.

Селекция при разведении сиговых рыб должна служить не только для создания новых пород, она должна быть обязательным звеном их искусственного воспроизводства, так как в этих условиях только селекционногенетические мероприятия могут обеспечить сохранение высоких продуктивных качеств рыб. Чем раньше в процессе освоения новых объектов будут начаты селекционно-генетические исследования, тем эффективнее будут результаты и селекции, и рыборазведения в целом.

Год возраст Выживаемость эмбрионов, %

нбредных самок племенных самок 1981 2+

 

80,4 + 5,1 2. Существенное повышение индивидуальной изменчивости диаметра икринок: от 2,14 + 0,066 у исходных форм до 2,63 + 0,076 в 1 и 3,23 + +0,177 у самок І., указывающее на пониженное ?ачество икры инбредных самок и свидетельствующее о нарушении онтогенетического гомеостаза у инбредных особей.

3. Увеличение относительной доли самцов среди производителей инбредНЫХ ПОТОМСТВ.

Группа рыб Число рыб Соотноше- к?

 

157 1,0 1,4 8,74*** Специальные опыты показали, что соотношение полов в инбредных линиях пеляди может меняться в зависимости от направления отбора, сопровождающего инбредное разведение: в инбредных потомствах от высокоплодовитых инбредных самок (+ отбор по репродуктивным признакам) соотношение самок и самцов было нормальным (1:1), а при — отборе доля самцов возросла до 1,02:1,78 (к? = 11,5, p<0,001):

Экспериментальные данные, впервые полученные при изучении последствий инбридинга у сиговых рыб, могут свидетельствовать о том, что основной причиной вырождения пеляди при ее разведении вне ареала был инбридинг. Как показали полученные ранее результаты исследований пеляди, акклиматизированной на Северо-Западе (Андрияшева, 1980; Андрияшева, Черняева, 1980; Локшина, 1980а), происходящее при этом разрушение генетической структуры популяции произошло очень быстро — всего за 5-6 поколений искусственного воспроизводства. Согласно нашим да?ным, подобное разрушение популяций можно предотвратить, применяя отбор по адаптивно важным признакам, в частности по репродуктивным показателям самок.

 

Десятилетний опыт селекционной работы с пелядью дает возможность сделать некоторые общие выводы, которые могут быть полезны при работе с другими видами сировых рыб, поскольку особенности их популяционно-генетической структуры оказались весьма сходными (Локшина, 19806).

в качестве исходного материала для селекции наиболее эффективно использование представительных выборок рыб из природных популяций.

Выбор направлений и методов селекции должен определяться на основании изучения генетической изменчивости различных хозяйственно ценных Признаков с помощью методов количественной и биохимической генетики. 202

М.А. Андрияшева