Пространственное распределение личинок сиговых рыб по акватории Нижней Оби.
Миграции у рыб являются неотъемлемой частью жизненного цикла и представляют собой важнейшую адаптацию, способствующую повышению численности и расширению ареала вида (Баранникова, 1975). Для полу-проходных сиговых рыб одним из важнейших периодов жизни является пассивный скат личинок по течению от мест выклева к нагульным водоемам. Расселение личинок сиговых рыб в пойме Нижней Оби осуществляется в результате покатной миграции с нерестилищ уральских притоков.
Известна благоприятная роль поймы Нижней Оби для поддержания высокой численности сиговых рыб. Довольно подробно изучены сроки, пути и механизмы миграций половозрелой части стада сиговых рыб Обского бассейна. Имеются сведения о росте, поведении и миграциях молоди (сеголетков) на некоторых участках поймы рек Северная Сосьва, Собь, Харбей, а также фрагментарные данные о распределении личинок в пойме Оби на участке от р. Собь до р. Щучья (Богданов, 198*1; Следь, Богданов,
1983). В настоящее время не известна роль различных участков поймы Оби для нагула молоди отдельных видов сиговых рыб, не выявлены районы их концентраций, не изучены поведенческие механизмы миграций при различных гидрологических условиях. В то же время без точного представления о миграциях и распределении молоди нельзя понять настоящего и будущего как ихтиоценозов, так и экосистем водоемов в целом; нельзя разработать мероприятия по их охране и рациональному использованию (Павлов и др., 1981).
Исследование распределения молоди сиговых рыб по пойме Нижней Оби (рисунок) проведено автором настоящей статьи во второй половине июня 1983—1985 гг. По весеннему уровню залития поймы эти годы относятся к средневодному (1983), маловодному (1984), и многоводному (1985). В 1983 г. полное залитие поймы происходило лишь на участке от г. Салехарда до дельты, а в 1985 г. - от устья р. Сыня до дельты, тогда как в 1984 г. полного залития не наблюдалось на всем протяжении поймы. Исключением являются соры, расположенные в поймах левобережных притоков Оби, уровни воды в которых зависят также от паводка на этих притоках.
Исследование покатной миграции личинок сиговых рыб проводили в районе верхней границы нижнего течения р. Северной Сосьвы (195 км) от устья) в мае-июне. Вторая половина июня - наиболее подходящее вре-
Схема района исследований
1 — нерестилища сиговых рыб;
2 — основные районы нагула личинок сиговых
мя для сбора проб личинок в местах нагула. В этот период прекращается скат личинок сигов с нерастилищ всех левобережных притоков Оби, и молодь концентрируется на хорошо прогреваемых мелководьях. Разница в температуре воды русел рек, проток, со ров и прирусловых мелководий составляет 3—4 Сбор материала начинали в пойме р. Северная Сосьва и, продвигаясь вниз по Оби, заканчивали в протоках дельты. Ежегодно обследовали 38 участков поймы Оби и ее левобережных притоков.
На каждом участке проводили серию обломов бреднем, а пойманную молодь объединяли в общую пробу.
Размеры малькового бредня, изготовленного из мельничного газа за № 10 и 20, 4 X 1 м. Отлов личинок осуществляли на мелководьях, учитывая площадь замета бредня. Используя собственные описания молоди, определяли видовую принадлежность личинок. Методика проведения учетов численности покатных личинок в р. Северная Сосьва описана нами ранее (Богданов, Богданова, 1984).
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК В ПОЙМЕ ОБИ В 1983 г.
Покатные личинки сиговых рыб в районе нижнего течения р. Северная Сосьва появились 17 мая. Наиболее интенсивный скат отмечен с 23 мая по 2 июня, полное прекращение ската - 16 июня. Численность покатной молоди всех видов была незначительной (табл. 1). На участке нижнего течения р. Северная Сосьва концентрация личинок закономерно уменьшалась от верхних со ров к нижним, составляя в соре Польхос-Тур 43 ЭКЗ./10 м2 площади мелководья (195 км от устья), в соре Чуа-нель-Тур 30экз./Юм2 (100км), а в протоках устья Северной Сось-вы 15 экз./10 м2. В целом в пойме р. Северная Сосьва на участке от сора Польхос-Тур до устья Лапорской протоки личинки распределяются по сорам правого и левого берегов. После впадения обских вод в районе п. Ванзетур воды Северной Сосьвы прижимаются к левому берегу. В результате молодь распределяется только по левобережным сорам. В пойме Малой и Большой Оби в районе выше устья Северной Сосьвы личинок сиговых не встречено. В пробах присутстовали лишь личинки налима и карповых рыб. От устья Северной Сосьвы до устья р. Сыня в пределах всей поймы Оби личинки сиговых также отсутствовали.
Сроки покатной миграции личинок сиговых рыб в р. Сыня неизвестны. Тем не менее, сравнивая размеры тела личинок в pp. Сыня и Северная
Сосьва (табл. 2), можно предположить, что массовое их появление в сорах Сыни происходит на 4—5 дней позднее, чем в р. Северная Сосьва. Плотность молоди на прирусловых мелководьях устья Сыни (Святой Мыс — 47,3 экз./Ю м2, ур. Сохынпол —31,8 экз./10 м2) примерно в 10 раз выше, чем в ее сорах (Лесмиеганлор — 3,9 экз./10 м2, Матлор -2,7 экз./Ю м2).
В пойме Оби, от устья Сыни до слияния Малой и Большой Оби, плотность молоди сигов невелика (менее 10 экз./Ю м2). Личинки придерживаются мелководных участков русла и проток. В сорах поймы, расположенных между Малой и Большой Обью, молодь не встречалась. На некоторых ограниченных участках прибрежья русла Малой и Горной Оби плотность скоплений личинок выше — до 30 экз./Ю м2.
Распределение личинок в Войкарском соре характеризуется высокой плотностью лишь на устье р. Войкар (38,2 экз./Ю м2) и в районе соединения сора с р. Обью (82,0 экз./Ю м2), тогда как в остальных участках не превышает 4,5 экз./Ю м2. В Шурышкарском соре концентрация личинок еще меньше (1,4 экз./Ю м2). Причем на западном прибрежье сора, наиболее удаленном от Оби, личинки не обнаружены.
В р. Собь (сор Пом-Лор) численность личинок не очень высока (17,8 экз./10 м2), но молодь по мелководьям распределена довольно равномерно. Вместе с тем вдоль русла Оби в районе устья Соби личинки встречаются мозаично, в основном придерживаясь входа или устья небольших проток. Плотность личинок здесь невысокая (около 5 экз./Ю м2), хотя иногда встречаются и значительные скопления (до 45 экз./Ю м2).
На участке поймы Оби от п. Халаспугор до дельты молодь сиговых есть как в протоках, так и в сорах, но их концентрация сильно разрежена. Молодь присутствует также и на мелководьях русла Оби.
В дельте Оби молодь (личинки и мальки) встречается повсеместно, но только среди проток (2,2-5,5 экз./Ю м2). В редких в этом районе сорах и озерах молодь сиговых отсутствует. На мелководных барах Обской губы, вблизи устьев проток дельты, плотность молоди также невысока (3,4 экз./Ю м2).
Пелядь. Массовый скат личинок пеляди в низовьях р. Северная Сосьва проходил 24 мая. От всей скатившейся молоди пелядь составляла 48,0% (табл. 1). Численность пополнения пеляди была очень низкой не только на р. Северная Сосьва, но, по-видимому, и на р. Сыня, что и определило незначительное ее содержание в пробах в пределах всей поймы Оби (табл. 2). Пелядь доминировала среди нагульной молоди лишь в районе устья р. Северная Сосьва (64,4%). В сорах и протоках р. Сыня личинки пеляди встречались редко (0,8—2,8%). На лежащих ниже участках поймы Оби в распределении пеляди отмечается следующая закономерность: частота ее встречаемости выше непосредственно в прибрежье русла Малой Оби и ниже на Большой Оби, правобережье Оби и в сорах рек Собь, Щучья (табл. 3). В дельте Оби пелядь встречалась в ограниченном количестве (2,2-5,9%).
В левобережных притоках Оби средние размеры нагульных личинок пеляди различаются (табл. 3). В пойме Оби молодь имеет большие размеры, чем в сорах притоков, причем чем дальше от мест размножения, тем она крупнее.
Таблица 1
Численность покатных личинок сиговых рыб в низовьях р. Северная Сосьва
Чир. Пик покатной миграции личинок чира в низовьях р. Северной Сосьвы отмечен 2 июня. Численность скатывающегося чира составляла 42,4% от общего количества учтенной молоди (табл. 3), но частота встречаемости его личинок в сорах Северной Сосьвы оказалась ниже (3,0— 18,1%). Районом концентрации личинок чира явилось устье Сыни. В пойме Оби, от устья р. Сыни до Обской губы (исключая некоторые районы левобережья Малой Оби), чир среди нагульных личинок сигов был доминантным видом.
Размеры тела личинок чира в пробах из притоков Оби статистически достоверно различаются (табл. 3). Наиболее крупная молодь отмечена в дельте Оби.
Пыжьян. Частота встречаемости пыжьяна среди покатных и нагульных личинок в бассейне Северной Сосьвы незначительная (см. табл. 1 и 3). Наибольшие концентрации его личинок отмечены в Войкарском соре и на левобережье Малой Оби от устья Войкара до Щурышкарского сора. В дельте Оби по частоте встречаемости молодь пыжьяна занимала второе место после чира. Размеры личинок пыжьяна, как и других сиговых рыб, нагуливающихся в сорах притоков, различаются (табл. 2).
Тугун. В р. Северной Сосьве личинки тугуна составляли 7,1% от всей покатной молоди сигов, а их численность невелика (см. табл. 1). В пределах всей поймы Нижней Оби личинки тугуна распределяются с другой закономерностью, чем другие сиговые. Районами концентраций личинок тугуна являются соры рек Северная Сосьва, Войкар и Собь. Среди нагульной молоди в р. Северной Сосьве тугун доминирует на 100-километровом участке поймы от сора Польхос-Тур до сора Чуанель-Тур (51,8-92,4%). В бассейне р. Войкар тугун концентрируется в Войкар<;ком соре в районе
Таблица 2
Линейные размеры тела личинок в поймах нерестовых притоков и дельте Оби (мм)
Таблица 3
Соотношение видов молоди сиговых рыб в пойме Нижней Оби в 1983 г. (%)
впадения в него р. Войкар (85,8%), в р. Собь — в сорах ее поймы (Пом-Лор — 71%). В р. Сыне значительных скоплений личинок тугуна не обнаружено. На остальных участках поймы Оби, включая дельту, тугун встречается повсеместно, но в небольшом количестве.
Ряцушка. Распространение личинок ряпушки в Нижней Оби ограничивается поймой р. Щучья и дельтой Оби, причем личинки ряпушки являются наиболее многочисленным видом среди нагульных личинок только в Бело-ярском и Воронковском сорах. Личинки в пойме р. Щучья имеют меньшие размеры (более поздний выклев), чем в дельте.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ ОБИ В 1984 г.
В низовьях Северной Сосьвы скат личинок проходил с 17 мая по 4 июня, пик ската пришелся на 19 мая. По сравнению с 1983 г. отмечены изменения численности покатной молоди (см. табл. 1). Личинки скатывались при очень низком уровне воды (на 1,5 м ниже среднего), но при довольно высоких скоростях течения (в среднем около 0,85 м/сек), что косвенно
свидетельствует о слабом влиянии подпора обских вод. В результате плотность молоди на нижнем участке соровой поймы Северной Сосьвы была выше (45,7 экз./10 м2), чем на верхнем участке (12,2 экз./Ю м2). В пойме Оби в районе от устья Северной Сосьвы до устья Сыни молодь концентрировалась большей частью на мелководьях русла Малой Оби, меньше — в протоках, а в прирусловых сорах встречалась единично. Повышение численности личинок сигов отмечается в районе устья Сыни. Плотность молоди в ее пойме увеличивается по мере приближения к Оби, что так же как и в Северной Сосьве, вероятно, связано с низким паводком. В районе устья Сыни отмечена самая высокая плотность молоди сигов для всей поймы Оби (180,9 экз./10 м2). Пойма между Малой и Большой Обью практически не заселена молодью сиговых рыб. Здесь личинки встречались лишь в протоках (0,4 экз./10 м2), тогда как на левобережье русла Малой Оби в ряде мест концентрации личинок были довольно значительными (до 139 экз./Ю м2).
В пределах Войкарского сора плотность личинок на мелководьях выше в районе устья Войкара (35,7 экз./Ю м2) и в месте впадения в сор обской протоки Атляртпосл (77,0экз./Юм2),в остальных участках сора плотность скоплений личинок колебалась от 6,3 до 28,4 экз./Ю м2. Разница температуры обской и соровой воды составляла 5,5° (обская вода теплее). В оз. Варчато концентрация личинок также весьма высока (50,6 экз./ Юм2). Озеро проточное, из него личинки постоянно выносятся.
В Шурышкарском соре молодь концентрируется у восточного берега, примыкающего к Оби. Западный, наиболее удаленный от Оби берег заселен личинками сиговых рыб очень слабо. На лежащем ниже участке поймы Оби плотность молоди высокая лишь на отдельных мелководьях левобережье Малой Оби (ур. Пансигорт — 139 экз./Ю м2), в р. Собь (сор Пом-Лор — 23,1 экз./10 м2) и в р. Щучья (сор Белоярский — 15,2 экз./Ю м2). В устье р. Ланготьеган (сор Хоровинский) плотность личинок очень низкая (1 экз./Ю м2), во много раз уступающая численности молоди в устьевых районах всех нерестовых притоков Оби. В остальных районах поймы, ниже п. Шурышкары, включая дельту Оби, численность молоди сигов не превышает 10 экз./10 м2, в среднем - 4 экз./ Юм2.
Пелядь. В Северной Сосьве среди покатной молоди пелядь доминировала (91,2%), хотя ее численность оставалась на невысоком уровне (см. табл. 1). Пелядь была также преобладающим видом среди молоди сиговых рыб на подавляющей части территории поймы Оби (табл. 4). Вместе с тем по частоте встречаемости пелядь уступает молоди других видов сиговых рыб в реках Сыня, Войкар (Войкарский сор. оз. Варчато), Соби, Щучьей и в отдельных пробах дельты Оби. Во всех левобережных притоках Оби молодь пеляди в начале нагула достоверно различалась по длине тела (табл. 2). В среднем в дельте Оби личинки крупнее, чем в пойме Малой и Большой Оби.
Чир. Частота встречаемости чира в Северной Сосьве невелика как среди покатных личинок (5,1%), так и среди нагульной молоди (2,5—8,2%). В пределах всей поймы Оби личинки чира являлись самыми многочисленными только в р. Сыня, в Войкарском соре на восточном его участке около Оби и в устье р. Ланготьеган. Довольно значительной была доля чира в Шурышкарском соре, а также в русле и в протоках Оби ниже устья
Таблица 4
Соотношение видов молоди сиговых рыб. Пойма Оби в 1984 г. (в %)
Дельта Оби 11,8 Примечание. А — нельма, Б — 1,4 ряпушка, 10,1 7,0 В — муксун. Ь 69,6 В-0,1 872
Сыни и в дельте. Средние размеры личинок чира в районах устьев притоков представлены в табл. 2.
Пыжьян. В бассейне Северной Сосьвы численность пыжьяна невысока, но в 1984 г. она была крайне низкой (табл. 1). От скатившихся личинок сиговых рыб доля пыжьяна составляла 0,4%, что определило его низкую плотность в нагульных водоемах Северной Сосьвы. В пойме Малой и Большой Оби от устья Северной Сосьвы до устья Сыни личинки пыжьяна не встречены. Основным районом концентрации молоди пыжьяна являлся Войкарский сор (13,1—50%). Пыжьян также часто встречался в соре Лее-миеганлор (р. Сыня, 13,2%) и в соре Пом-Лор (р. Собь, 28,1%). На остальных участках поймы и дельты Оби пыжьян распространен почти повсеместно, но. в небольшом количестве.
Тугун. В 1984 г. значительного изменения численности покатной молоди тугуна в р. Северная Сосьва по сравнению с другими годами не произошло (см. табл. 1). От общего числа скатившейся молоди тугун составлял 3,3%.
Районами концентрации молоди тугуна, так же как в 1983 г., являлись соры поймы Северной Сосьвы от Польхос-Тура до Ванзетура (43,4—93,5%), устье р. Войкар (79,2%) и р. Собь (42,7%). Кроме того, в оз. Варчато проба молоди состояла из одного тугуна (95,9%). В районе поймы Малой и Большой Оби от устья Северной Сосьвы до устья Соби (исключая район устья Сыни — ур. Сохынпол, п. Мужи) молодь тугуна не встречена. Ниже устья Соби тугун встречается повсеместно, не образуя скоплений.
Ряпушка. Личинки ряпушки составляли подавляющее большинство в пойме р. Щучья и в дельте Оби, тогда как на остальной акватории поймы Нижней Оби они отсутствовали (табл. 4). Численность личинок ряпушки, судя по их плотности на мелководьях, была высокой.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ В 1985 г.
Первые покатные личинки в низовьях р. Северной Сосьвы появились на неделю позже, чем в предыдущие годы. Скат продолжался около 25 суток (с 23 мая по 17 июня). Массовый скат происходил 8-10 июня. Численность личинок всех видов сигов, скатившихся с Северной Сосьвы, была выше, чем в 1984 г., но изменения незначительны (см. табл. 1). Распределение личинок в пойме р. Северной Сосьвы более равномерное, чем в 1983 и 1984 гг. Экологическая плотность личинок в верхнем участке соровой поймы составляла 80,7 экз./10 м2 (сор Польхос-Тур), в среднем — 123,0 экз./10 м2 (сор Чуанель-Тур), в нижнем — 67,6 экз./10 м2 (Башков сор). В протоках и на мелководьях русла плотность личинок местами была весьма значительная (до 1200 экз./10 м2). В Оби до впадения р. Северной Сосьвы личинки сиговых не встречены. Их распределение на участке поймы Оби от устья р. Северной Сосьвы до устья р. Сыни такое же, как в 1984 г., но плотность личинок меньше (не более 10 экз./10 м2). В р. Сыня отмечена очень низкая численность личинок на протяжении всей ее поймы (в сорах 0,5 экз./10 м2). На остальных участках поймы Оби высокая концентрация личинок отмечена только в Войкарском соре (146,4 экз./10 м2), причем в районе устья р. Войкара и в оз. Варчато плотность личинок низкая. Крайне мало личинок встречено также в сорах рек Собь, Ланготъеган, Щучья (менее 1 ЭКЗ./10 м2). Ниже, чем в предыдущие годы, и плотность личинок в дельте Оби.
Пелядь. Среди скатывающихся в р. Северная Сосьва личинок пелядь составляла большинство (85,7%). Ее численность была выше, чем в предыдущие годы исследований, но оставалась меньшей, чем в 1981 и 1982 гг. (см. табл. 1). Личинки пеляди доминировали в пределах всей поймы Оби от Северной Сосьвы (от п. Ванзетур) до слияния Малой и Большой Оби (табл. 5, 6). Исключениями являлись районы рек Войкар и Собь. В пред-дельтовом районе поймы и в самой дельте личинки пеляди по частоте встречаемости уступали чиру и пыжьяну. Различия в длине тела личинок, нагуливающихся в сорах нерестовых притоков, менее значительные, чем в предыдущие годы (см. табл. 2).
Чир. Численность личинок чира в р. Северной Сосьве по сравнению с
Таблица 5
Соотношение видов молоди сиговых рыб. Пойма Оби в 1985 г. (%)
Дельта Оби 19,9 3,2 52,6 23,1 Примечание. А — нельма, Б — ряпушка, В — муксун. Б—1,3 156
1984 г. увеличилась незначительно (табл. 1), а в общем скате личинок они составляли 8,1%. В пойме Оби чир среди нагульных личинок составляет большинство в районе ниже г. Салехарда (преддельтовый район) и в дельте Оби. Многочислен он также в устье р. Северная Сосьва и в Войкарском соре (см. табл. 5). Наиболее крупные личинки чира отмечены на участке поймы при слиянии Большой и Малой Оби и в дельте Оби (20—21 мм).
Пыжьян. От общею количества скатившихся личинок в р. Северная Сосьва пыжьян составлял меньшинство (см. табл. 1). Личинки пыжьяна также редко встречаются и в пойме Оби. Пыжьян, как доминантный вид среди нагульной молоди, отмечен в Войкарском соре и в р. Собь.
Тугун. Численность личинок тугуна в р. Северная Сосьва была высо-
Таблица 6
Средняя плотность личинок сиговых рыб в пойме Нижней Оби, экз./Ю м2 мелководья
Наибольшие концентрации личинок тугуна отмечены в верхнем участке ее соровой поймы (52,4—68,5%), в устье р. Войкар (57,6%) и в оз. Варчато (87,3%). В отличие от предыдущих лет личинок тугуна было мало в р. Собь. В пойме Оби тугун редок и единично встречается на левобережье Малой Оби.
Ряпушка. Личинки ряпушки отмечены только в пойме р. Щучья (100%) и в дельте Оби (1,3%), но численность их крайне мала. Так, в Белоярском соре плотность личинок ряпушки составляла всего 0,8 экз./10 м2.
ОБСУЖДЕНИЕ
Приведенные материалы о пространственном распределении личинок сиговых рыб в пойме Оби захватывают лишь начальный этап миграции молоди первого года жизни. Миграция начинается сразу после выклева на нерестилищах. Скат личинок пассивный, и первоначальное их расселение по местам нагула возможно только благодаря заносу течением, в дальнейшем активное перемещение личинок происходит по мелководьям, вдоль береговой линии. На" местах нагула у личинок сиговых рыб отмечается образование скоплений. Известно, что урожайность рыб определяется не только численностью рожденной молоди, но и условиями ее нагула. В литературе неоднократно указывалось, что урожайность фитофильных, весенненерестущих рыб находится в прямой зависимости от высоты паводка и продолжительности залития поймы (Петкевич и др., 1975; Замятин, 1977; Брусынина, 1983; Трифонова, 1984) и определяется в основном 188
условиями нереста и развития икры. Отрицательное влияние маловодья на сиговых рыб выражается в снижении темпа роста, упитанности, плодовитости самок и в итоге в снижении репродуктивного потенциала популяции (Москаленко, 1956; Замятин, 1977; Крохалевский, 1980). Сведения о влиянии гидрологического режима Оби и ее притоков на нагул личинок сиговых рыб ограничены. Продолжительность затопления поймы Нижней Оби в маловодные годы в 2—2,5 раза меньше, чем в многоводные. В Ямало-Ненецком округе залитие поймы продолжается в зависимости от водности от 35 до 100 дней и более. Нами установлено, что в сорах и протоках рек Северная Сосьва и Собь продолжительность нагула большинства молоди сиговых рыб составляет 30—60 суток, а хорошие условия нагула могут быть лишь при уровнях воды, обеспечивающих залитие сенокосных лугов.
В 1983—1985 гг. личинки сигов нагуливались в основном в сорах поймы уральских притоков, а в пойме Оби концентрировались в прирусловых сорах и протоках левобережья Малой Оби. В пойме между Малой и Большой Обью личинки встречались на мелководьях русла и проток и лишь изредка в прирусловых сорах. В районе Оби от г. Салехарда до дельты личинки нагуливаются повсеместно, а в дельте встречаются только в протоках и на мелководных салмах.
Среди нагульных личинок поймы нерестовых притоков пелядь преобладала в Северной Сосьве (ниже впадения протоки Лапорской), чир — в р. Сыне, пыжьян - в отдельных районах Войкарского сора, тугун - в Северной Сосьве (до пр. Лапорская), в р. Войкар (Войкарский сор в районе устья Войкара и в оз. Варчато) и в р. Собь, ряпушка — в р. Шучьей (Бело-ярский, Воронковский соры). Молодь нельмы изредка встречается в районе Северной Сосьвы. Личинки муксуна в пойме Нижней Оби не отмечены, лишь в дельте Оби были пойманы два его малька. Вид, наиболее многочисленный среди покатных личинок в реках Северная Сосьва (пелядь), Собь (чир), становится доминантным среди нагульной молоди лишь в устье притока, в зоне влияния обских вод. Такое распределение происходит в связи с тем, что подавляющее большинство личинок тугуна остается в пойме родной реки и их плотность в местах нагула может быть выше, чем у вида, доминирующего в скате. Так, в р. Северная Сосьва в период ската личинки пеляди составляют обычно более 90%, а тугуна — 0,3—7%, тогда как в соре Польхос-Тур пелядь менее многочисленна, чем тугун. В р. Собь в скате доминирует чир, а в соре Пом-Лор — тугун. В устье р. Войкар тугун составляет 86% от нагульной молоди, а в оз. Варчато — 95,5%, хотя в р. Тань-ю, впадающей в него, нерестятся также пелядь и пыжьян. В реках Сыня, Лан-готъеган и Щучья численность тугуна низка. Она не оказывает заметного влияния на соотношение видов нагульных личинок.
Из-за разновременности массового выклева на нерестилищах отдельных приуральских притоков Оби личинки сиговых всех видов на местах нагула в момент отлова различаются по средней длине тела, причем личинки из более южного притока крупнее. Исключение составляют личинки в р. Собь — они крупнее, чем в р. Войкар. Позднее наступление выклева личинок в р. Войкар определяется тем, что нерестилища находятся выше над уровнем моря, нежели в р. Собь, хотя последняя расположена севернее.
Наиболее крупные личинки встречаются в преддельтовом районе и в дельте Оби, причем в сорах (Валемгамские соры) они в среднем мельче, чем в русле. Общая закономерность колебаний размеров личинок в пробах проявляется в том, что длина тела и ее изменчивость увеличиваются по мере удаления от устья притока. Это происходит по двум причинам: за счет разницы в возрасте и более раннего выхода быстрорастущих особей из соров и проток.
В дельте Оби среди личинок сиговых рыб доминирует чир (кроме ряпушки) , несмотря на то что он не самый многочисленный вид. Наиболее вероятное объяснение такому видоспецифичному распределению следует искать в поведении молоди. Личинки чира более крупные и мобильные по сравнению с другими видами сиговых рыб. Экологическая плотность личинок наиболее высока в устьевых зонах притоков Северной Сосьвы, Сыни, Войкара и Соби (см. табл. 6). В сорах устьев рек Ланготьеган и Харбей концентрация личинок низкая (менее 1,0 экз./10 м2) не только по сравнению с другими нерестовыми притоками, но и в целом по левобережью Оби. В суровые и малоснежные зимы возможно возникновение обширных заморов на нерестилищах, в результате которых увеличивается гибель икры (почти до 100%). Именно по этой причине в 1985 г. отмечалась крайне низкая численность нагульных личинок в поймах рек Сыня, Собь и в оз. Варчато.
Средняя плотность личинок для всей поймы Оби в годы наблюдений изменялась в соответствии с колебаниями численности основного вида — пеляди. В р. Северная Сосьва численность скатившихся личинок пеляди изменялась в 2,5 (1983—1984 гг.) и в 3,8 раза (1983—1984 гг.), а средняя плотность личинок в пойме Оби (соответственно по годам) колебалась в 2 и 3,5 раза.
Приведенные сведения о видовом составе, размерах тела и плотности скоплений личинок в различных участках поймы Оби позволяют дифференцированно проследить пространственное распределение молоди. Наибольшее влияние на состав личинок в пойме (без устьевых зон притоков) и дельте Оби оказывает молодь сигов, рожденная в реках Северная Сосьва и Сынь, роль которых может быть различной в отдельные годы. Личинки из рек Войкар, Собь, Харбей и Ланготьеган почти не влияют на соотношение видов личинок и их плотность в пойме Оби и распределяются в сорах устьевых зон и по левобережью Оби.
В основе механизма пространственного расселения личинок лежат колебания водности и сроков начала половодья в Оби и в уральских притоках. Скат личинок в низовье Северной Сосьвы начинается спустя 2-4 дня после ледохода, а пик ската - обычно на 10-20 дней позже (1979—1981, 1983, 1985 гг.), но может быть и в первые дни ската (1982 и 1984 гг.). В остальных нерестовых притоках нерестилища сиговых рыб расположены ближе к пойме Оби, и массовое появление личинок в устье приходится на период ледохода. Зная сроки ледохода на притоках и колебание уровня воды в Оби и в мае - июне, можно объяснить причину преобладания личинок из Северной Сосьвы и Сыни в пойме и дельте Оби. Скат личинок в устьях этих притоков может происходить в период интенсивного подъема воды в Оби, в первое время даже до выхода воды на пойму, а в реках Войкар, Собь, Харбей и Ланготьеган — в период стабилизации уровня воды в Оби, после затопления поймы. Таким образом, личинки из Северной Сосьвы и р. Сынь попадают в паводковую ’’волну” на Оби 190
и вместе с ней распространяются по пойме и дельте Оби. Однако расселение в пойме ограничивается уровнем воды. В маловодные и средневодные годы полного затопления поймы на участке от устья Северной Сосьвы до слияния Малой и Большой Оби не происходит, и личинки распределяются лишь в русле и протоках Оби. Для того чтобы личинки заселяли соры поймы Оби, необходим высокий уровень воды в начале половодья, обеспечивающий затопление всех геоморфологических элементов поймы. На распределение личинок в пойме Северной Сосьвы и Сыни оказывают влияние высота местного паводка и степень подпора обских вод: чем больше уровень воды и меньше скорость течения в русле притока, тем больше личинок остается в пойме родной реки. Интересно, что проникновение личинок ряпушки из р. Щучья в дельту Оби не связано с паводковой волной. На пути личинок, скатывающихся по основному руслу, почти нет больших водных преград (лишь небольшой проточный участок Белоярского сора), и они без задержки попадают в Обь.
На расселение личинок в пойме Оби, кроме гидрологических факторов, влияют и биологические особенности личинок. Врожденные черты миграционного поведения у тугуна направлены на то, чтобы осуществить концентрацию личинок в сорах поймы родной реки. В свою очередь у полу-проходных сигов механизмы, определяющие поведение молоди в разные периоды жизни, приводят к ее локализации в дельте и губе Оби.
В заключение можно отметить, что пойма Оби имеет большие резервы, как вырастной водоем для личинок сиговых рыб, и ее возможности увеличиваются в годы с высоким уровнем воды в период половодья.
В.Д. Богданов