Поиск по сайту

2. Различия между признаками по степени их наследственной (генетической) обусловленности 

Из селекционной практики животноводства хорошо известно, что значения наследуемости, являясь популяционным параметром, значительно колеблются у разных пород, стад и популяций, реально отражая сочетания определенных внешних условий и разной степени генетической изменчивости одного и того же признака. В то же время при прочих равных условиях величина наследуемости зависит от природы самого признака. Как выявило наше исследование, уровень генотипического разнообразия у пеляди оказался для разных признаков неодинаковым. На наш взгляд, это может быть связано как с биологическими особенностями исследованных признаков, так и с различиями в генезисе, который во многом определяется значением признака в онто- и филогенезе.

Срок нереста. Растянутость нереста во времени свойственна не только различным видам сигов (Бурмакин, 1953; Москаленко, 1955; Лебедева, 1974; Кугаевская, 1978; Vuorinen et al., 1981). У осетровых и лососевых рыб длительность нерестового периода составляет также не менее 1-2 мес. (Кузнецов, 1928; Черфас, 1940; Смирнов, 1965; Алтухов, 1974; Ефанов, 1983). Временная подразделенность популяций была обнаружена у американского сигa (С. І. zenithicus) из оз. Верхнее (Todd, 1981) и у двух видов ряпушки (Vuorinen et al., 1981). Согласно предположению авторов последней работы, независимое возникновение нерестовых рас ряпушки в разных озерах Финляндии обусловлено воздействием естественного отбора на ранних стадиях онтогенеза, причем отбирающим фактором, по-видимому, является содержание кислорода в воде. Под давлением отбора, лимитируемого температурным режимом на нерестилищах, сложились различия между весенними и летними субпопуляциями нерки (Рябова и др., 1978; Новосельская и др., 1982; Алтухов и др., 1983), а также между летними и осенними расами у кеты и горбуши из бассейна Амура (Рослый, 1983).

В природных популяциях такой отбор имеет чаще всего дизруптивный характер и может приводить к репродуктивной изоляции образовавших субпопуляций. Таким образом, дифференциацию популяций рыб по сроку нереста можно рассматривать как эволюционно сложившуюся биологическую особенность, свойственную различным видам рыб. Обнаруженная нами высокая степень наследственной обусловленности срока нереста у ендырcкoй пеляди, очевидно, может свидетельствовать о том, что у нее, как и у других видов рыб, этот признак закреплен естественным отбором, поскольку это свойство обеспечивает личинкам и молоди длительное и равномерное использование кормовых ресурсов водоема. Интересно отметить, что у пеляди эта особенность, по-видимому, связана с полом — генетическое разнообразие в популяции поддерживается за счет самок, имеющих «свой», строго определенный срок нереста, в то время как самцы нерестятся равномерно в течение всего нерестового сезона, отдавая по 4-8 порций спермы. Высокая наследуемость сроков нереста, так же как и генетическая подразделенность популяций, может рассматриваться как эволюционный механизм, обеспечивающий в естественных условиях поддержание высокой численности популяций. Проявление такой подразделенности в двух стадах ендырcкoй пеляди может быть косвенным свидетельством репрезентативности выборки, взятой из природной популяции оз. Ендырь.

Размер овулировавших икринок. Размер икринок у рыб является одним из основных биологических показателей, который связан со многими жизненно важными процессами эмбрионального развития и может оказывать влияние на последующие этапы онтогенеза (Крыжановский, 1940; Турдаков, 1943,1968; Нейфах, Тимофеева, 1977). Однако наличие связи между размерами икринок и некоторыми свойствами потомства (главным образом величиной и жизнеспособностью личинок), наблюдаемой у многих видов рыб на ранних стадиях развития, не приводит к изменению эволюционно сложившегося у каждого вида размера икринок. Объясняется это тем, что преимущество крупных личинок по мере роста и развития постепенно исчезает (Кирпичников, 1979; Казаков, 1982), а их размер не имеет высокой селекционной ценности — согласно нашим данным, неаддитивный компонент генотипической вариансы значительно превосходит ее аддитивную составляющую (60 и 10% соответственно). Огромное количество фактических данных свидетельствует о том, что размер овулировавших икринок является видовым признаком (Расс, 1947). В настоящее время очевидно, что в процессе макроэволюции имел место отбор видов по размеру икринок, причем направление и интенсивность отбора при резких изменениях условий существования всегда обеспечивали сохранение определенной зависимости между количеством икры, ее размерами и способом защиты потомства (Дрягин, 1949,1952; Peters, 1963; Смирнов, 1975; Слуцкий, 1980) в Стабильность проявления этого признака в различных популяциях одного и того же вида, наблюдаемая как по среднему значению, так и по уровню вариабельности, по всей вероятности, обусловлена действием естественного отбора, имеющего в данном случае стабилизирующий характер. При этом в разных популяциях возможно разнонаправленное действие отбора – в зависимости от основного лимитирующего фактора (содержания кислорода, температуры воды и кормности водоема). Так, в популяциях, которые обитают в водоемах с неблагоприятным температурным режимом, можно ожидать элиминации крупных икринок, характеризующихся относительно меньшей воспринимающей поверхностью и поэтому большей чувствительностью к дефициту кислорода (Дрягин, 1962; Коблицкая, 1966; Соин, 1968). При постоянном недостатке пищи в отдельных популяциях могут длительно сохраняться сравнительно небольшие средние размеры икринок, так как величина яйцеклеток во многом зависит от обеспеченности самок кормом в период оогенеза. Очевидно, именно таким образом складываются межпопуляционные различия по диаметру икринок у рыб, обитающих в различных реках или замкнутых озерах (Никандров, 1960; Pope et al., 1961; Вkaxter, Hempel, 1963; Смирнов, 1965, 1975; Aulstad, Gjedrem, 1973; Коровина, 1978; Казаков, 1982).

Все вышеизложенное позволяет, на наш взгляд, удовлетворительно объяснить довольно значительное генотипическое разнообразие (0,5-0,8), наблюдаемое по размеру икринок в популяциях различных видов рыб (Волхонская, Викторовский, 1971; Казаков, Мельникова, 1980, 1981; Картавцев, Карпенко, 1984).

Репродуктивные признаки. Комплекс признаков, определяющих репродуктивные качества производителей, является, как известно, Основным компонентом приспособленности. В связи с этим нет необходимости обсуждать видоспецифичность отдельных показателей, хотя их средние значения могут быть ограничены определенной, свойственной виду нормой. Несомненно также, что норма реакции по репродуктивным признакам у рыб есть результат эволюционных адаптаций, контролируемых естественным отбором.

Величина плодовитости самок у рыб рассматривается как основной фактор, определяющий воспроизводительные способности разных стад и регулирующий динамику численности популяций (Никольский, 1953, 1965, 1974; Анохина, 1969). Репродуктивные качества самцов, в отличие от самок, представлены у рыб целым комплексом часто взаимосвязанных признаков. В совокупности они характеризуют особенности процесса полового созревания, прохождения половых циклов, наступления физиологической зрелости и продуцирования спермы (Дрягин, 1949; Гинзбург, 1968; Турдаков, 1972; Stoss, 1983). Как было уже отмечено нами, наиболее характерной особенностью проявления репродуктивных признаков у самок и самцов разных видов рыб являются их большая завиСимость от различных внешних факторов, главным образом, от условий содержания производителей и связанная с этим значительная фенотипическая вариабельность. Как и другие составляющие приспособленности, репродуктивные признаки у животных имеют невысокую генетическую обусловленность. Рыбы, по-видимому, не составляют исключения из этого правила – согласно нашим данным (Андрияшева, 1985) показатели плодовитости у пеляди, как и у форели (Gall, 1975; Gall, Gross, 1978), отличаются небольшой племенной ценностью (0,2-0,3) при довольно значительном уровне генотипического разнообразия (0,4-0,8), свойственном исходным стадам, представляющим природную популяцию пеляди (Андрияшева, 1978б, 1980). 

Эмбриональная смертность. Выживаемость рыб на самых ранних этапах онтогенеза – один из основных факторов, которые в естественных условиях определяют численность потомства, влияют на эффективный репродуктивный объем популяции и лимитируют промысловый возврат. Как и репродуктивные признаки, показатели выживаемости в эмбриогенезе являются типичными составляющими приспособленности. Они существенно зависят от условий среды и особенно сильно варьируют при искусственном воспроизводстве в результате различных нарушений биотехники при неудовлетворительном питании рыб, отклонении от нормы температурного режима в период нагула, нереста и инкубации икры, а также при несвоевременном использовании самок для получения потомства.

В связи с проявлением у рыб значительного материнского эффекта (Aykes, 1974; Kanis et al., 1976; Мантельман, 1978, 1982) результаты нашего исследования выживаемости пеляди в раннем эмбриогенезе (Андрияшева и др., 1983б) позволили установить значительный уровень генотипического разнообразия самок по способности к оплодотворению (0,5) и выживаемости эмбрионов после завершения гаструляции (0,7). Лимитирующие жизнеспособность потомства эти показатели в то же время оценивают какие-то наиболее существенные особенности процесса оогенеза, которые и определяют выживаемость зигот в раннем эмбриогенезе. Эти особенности, характеризующие, по-видимому, норму реакции репродуктивных способностей разных самок, могут представлять, по нашим данным, довольно существенную племенную ценность (не менее 0,4). Этот вывод не относится к показателям наследуемости, определяющим жизнеспособность потомства на более поздних стадиях развития, после исчезновения материнского влияния, а также к тем случаям, когда материнский эффект можно исключить (при расчете по самцам). Определенная таким способом наследуемость смертности икры, личинок и молоди лососевых рыб была такой же низкой — 0,01 (Каnis et al., 1976), как иу пеляди – 0,1-0,2 (Андрияшева и др., 1983б).

Таким образом, результаты исследования уровня генотипического разнообразия различных признаков у пеляди согласуются с аналогичными данными по другим видам рыб, свидетельствуя о том, что величину наследуемости можно рассматривать как свойство признака, в значительной мере определяемое его функциональной значимостью и адаптивными возможностями в процессах эволюционных преобразований популяций. Что касается обратной зависимости между коэффициентами вариации и показателями наследуемости, наблюдающейся у пеляди, как и у других объектов рыбоводства, ее, по-видимому, можно использовать в селекционной практике для самой первой предварительной оценки природы различных хозяйственно полезных признаков.

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: