Поиск по сайту

1. Уровень генотипического разнообразия пеляди по некоторым хозяйственно ценным признакам 

Как известно из селекционной практики животноводства, для выбора тех или иных признаков в качестве селекционных существенными являются несколько моментов: 1) экономическая ценность признака, 2) уровень фенотипической изменчивости признака и 3) уровень генотипического разнообразия признака в данной популяции. Исследования фенотипической изменчивости по различным хозяйственно полезным признакам в исходных стадах пеляди позволили наметить ряд признаков, перспективных для отбора. Главной задачей следующего этапа работы, имеющей решающее значение для выбора селекционных критериев, была оценка потенциальных возможностей селекции в тех направлениях, которые могли представлять практический интерес для разведения сигов. В итоге предпринятых для этой цели многолетних исследований был определен уровень генотипического разнообразия по 12 количественным признакам, определяющим репродуктивные особенности самок и самцов в двух маточных стадах пеляди, представляющих выборку из природной популяции оз. Ендырь.

 

Таблица 3.27 Показатели повторяемости и наследуемости рыбоводно-биологических признаков у пеляди

 

* По данным диаллельных скрещиваний. "Ожидаемая из расчетов по сибсам (по «самцам»).

В качестве основного метода исследования мы использовали определение величины повторяемости, которая является важным популяционным параметром и применяется для подобных целей при селекции сельскохозяйственных животных (Иоганссон, 1963; Васильева, 1969; Плохинский, 1969; Ильинский, 1970; Моисеева, 1972 и др.). Разработка специальных технических приемов (системы индивидуального мечения рыб прoционовыми красителями) позволила нам впервые применить этот селекционно-генетический показатель при исследовании популяций рыб (Андрияшева, 1978а, б, 1989б).

Как свидетельствуют результаты изучения повторяемости по основным репродуктивным показателям самок и самцов, эта группа признаков отличается в исходном стаде ендырcкoй пеляди существенным генотипическим разнообразием (табл. 3.27).

Оно оказалось наиболее высоким (0,8) по сроку нереста самок и размеру овулировавших икринок и средним (0,5) по величине плодовитости. Проявление на самых ранних этапах онтогенеза материнского эффекта позволило нам оценить уровень генотипического разнообразия самок по признакам, характеризующим количество потомства по эмбриональной смертности (0,6-0,7) и длине личинок при вылуплении (0,3). О довольно значительном уровне генотипической изменчивости Свидетельствовали также значения повторяемости по репродуктивным показателяму памцов (0,3-0,4). 

В связи с тем, что величина повторяемости является приближенной иa priori завышенной мерой разнообразия генотипов в популяции, была сделана попытка скорректировать полученные значения г., при использовании других методов, в частности, при расчете коэффициента наследуемости, который, как известно, более точно измеряет долю генетической изменчивости в популяции. Для этой цели нам удалось в одних случаях использовать величину реализованной наследуемости (h?), определяющей фактический сдвиг при отборе (Андрияшева, 1981), ав других — показатель наследуемости, определенный при анализе семей полных сибсов (h?), которые были получены при парных скрещиваниях (Андрияшева и др., 1983б; Андрияшева, 1985,1989б). Оба эти показателя измеряют уровень генотипического разнообразия, причем величина h? дает более грубую оценку, а h?s — сравнительно более точную (Рокицкий и др., 1977). 

Сопоставление величин повторяемости и наследуемости в большинстве случаев показало ожидаемое соответствие между этими параметрами (см. табл. 3.27). Так, для относительной плодовитости коэффициент повторяемости был выше, чем значение реализованной наследуемости, а последняя превышала показатель наследуемости в широком смысле, рассчитанный по сибсам от бипарентальных родителей. Значения h?s оказались также минимальными по величине рабочей плодовитости и диаметру овулировавших икринок — они были практически в два раза ниже соответствующих значений повторяемости. Величина наследуемости размера икринок, оцененная с помощью популяционного метода путем сопоставления изменчивости «внутри самок» и «между самками» (Андрияшева, Черняева, 1978, 1980), имела более низкие значения (h? =0,62+0,04), чем величина повторяемости, но несколько превышала наследуемость, полученную при измерений икринок у родственных особей – родных сестер. Значения ги h?, по признаку «выживаемость эмбрионов» свидетельствует, на наш взгляд, о том, что какие-то существенные особенности процесса созревания самок, определяющие жизнеспособность зигот на ранних стадиях эмбриогенеза, имеют довольно значительную наследственную обусловленность (0,4) при более высоком уровне разнообразия генотипов (0,7) по этому признаку.

Наибольшие значения как повторяемости, так и наследуемости были характерны для сроков нереста самок пеляди (Андрияшева, 1978а, 1981,1989б). Совпадение этих параметров, а также высокая эффективность отбора могут, очевидно, указывать на то, что в данном случае не менее высокими могли быть и значения племенных ценностей (Иоганссон, 1963; Брюбейкер, 1966). Как известно, такой существенный сдвиг за одно поколение отбора нехарактерен для признаков, имеющих полигенную природу. Не исключено поэтому, что полученную реакцию на отбор по сроку нереста, по-видимому, можно рассматривать как косвенное свидетельство в пользу немногочисленности генов, контролирующих проявление этого количественного признака. О такой возможности свидетельствуют теоретические и экспериментальные исследования (Гинзбург, 1980,1983; Гинзбург, Никоро, 1982). 

Уже на первых этапах работы по исследованию генотипической изменчивости в стадах ендырcкoй пеляди, основываясь только на значениях повторяемости изучаемых признаков, мы рекомендовали некоторые из них для отбора: срок нереста самок, плодовитость самок и самцов, выживаемость эмбрионов. В дальнейшем, при оценке результатов отбора, наши предположения о перспективности выбранных селекционных критериев подтвердились. Таким образом, несмотря на то, что величина повторяемости весьма приближенно оценивает генотипическое разнообразие признака (скорее всего, позволяет судить только о независимости его проявления от изменений условий среды), применение этого параметра при оценке потенциальных возможностей селекции исходных стад пеляди действительно имело существенное значение для выбора направлений селекции. 

Обнаружив высокий уровень генетического разнообразия размера икринок (h?o=0,62), мы, тем не менее, не использовали этот признак для массового отбора, так как не считали достаточно обоснованной как биологическую, так и экономическую целесообразность такой работы, во всяком случае, на первых этапах селекции. Мы применили этот популяционный показатель для других целей, не требовавших определения племенной ценности этого признака. 

В процессе селекционной работы часто возникает необходимость контролировать генетическую структуру создаваемых пород, стад и линий. Известно, что наиболее эффективным для этой цели является метод исследования генофонда стада или породы с помощью электрофоретического анализа, который дает возможность характеризовать популяцию по целому ряду качественных, однозначно наследуемых признаков. Нам представляется, что для этой же цели можно использовать и некоторые количественные признаки – те, которые в меньшей степени зависят от влияния среды и слабо варьируют.

Как показали наши исследования, таким требованиям отвечает диаметр овулировавших икринок (V%=3,0), отличающийся, кроме того, такими биологическими особенностями, которые позволяют корректно и методически просто определить уровень генотипического разнообразия в популяции рыб. Многолетнее изучение величины наследуемости диаметра икринок в двух маточных стадах пеляди дало возможность определить исходный уровень генотипического разнообразия икринок по размеру (0,64-0,65), установить пределы его колебаний (0,65-0,63) и их причину – влияние крайне неблагоприятных условий содержания самок перед нерестом (Андрияшева, Черняева, 1978, 1980). Таким образом, стало возможным применение этого популяционного показателя для сравнительного анализа различных стад и популяций пеляди. В этом случае целесообразно принять уровень генотипического разнообразия, установленный нами для ендырcкoй пеляди, за своеобразный эталон, так как исходные маточные стада представляют одну панмиктично размножающуюся в природе популяцию, не подвергались искусственному отбору и исследовались при идентичных для особей одного возраста условиях.

Хорошее совпадение значений наследуемости, полученных при анализе сибсовых потомств (0,45), с одной стороны, и при популяционном анализе (0,62) — с другой, подтверждает целесообразность применения популяционного подхода (как методически более простого) при необходимости оценивать уровень генотипического разнообразия в сравнительном аспекте – в разных стадах, линиях, популяциях различных видов рыб. При этом необходимо помнить, что особенности этого метода требуют соблюдения определенных условий, к которым прежде всего относятся: использование для анализа самок одного возраста, одинаковые (желательно благоприятные) условия нагула перед нерестом, оценка самок после стабилизации уровня индивидуальной изменчивости, сроки которой могут различаться у моно- и полициклических видов. По всей вероятности, нарушение этих требований привело к завышению показателей наследуемости размера икринок у тихоокеанских лососей – до 0,95-0,97 (Волохонская, Викторовский, 1971) и 0,9 (Картавцев, Карпенко, 1984), так как авторы использовали самок разного возраста, принадлежащих к разным популяциям. При корректном применении популяционного подхода значения генотипического разнообразия по этому признаку уатлантического лосося стабильно сохранялись в течение 5 лет на уровне 0,7-0,8 и были сходными в невской и нарвской популяциях, имевших общее происхождение (Казаков, Мельникова, 1981).

Таким образом, согласно впервые полученным для рыб данным, исследование уровня генотипического разнообразия может служить эффективным методом для определения потенциальных возможностей селекции по ряду количественных признаков, связанных с репродуктивными особенностями самок и самцов. Один из них – диаметр овулировавших икринок — может найти применение в качестве своеобразного маркера для контролирования генетической структуры различных природных и экспериментальных стад рыб.

Изучение генетической структуры популяций по количественным признакам, которую определяют, наряду с отдельными генами и генными комплексами, их взаимодействие, предусматривает определение величины Связей между коррелирующими признаками, что значительно увеличивает «генетическую мощность» популяционного анализа (Яблоков, 1966,1982, 1987). Система корреляций признаков создается в процессе эволюции, при этом отбор оперирует не отдельными признаками, а фенотипом в целом (Шмальгаузен, 1940, 1941,1968; Шварц, 1969, 1970, 1980). Высоко информативным оказалось применение корреляционного анализа для оценки состояния природных популяций сиговых рыб (Пак, 2004). Определение коэффициентов корреляций (Пирсона и Спирмена) по 23 морфологическим признакам в 47 популяциях сиговых рыб было использовано для исследования процесса перестройки функциональной структуры организма при проведении эколого-генетического мониторинга природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна, испытывающих антропогенные воздействия. Анализ корреляционных плеяд позволил внести количественную меру в оценку эффективности стабилизирующего отбора и оценить степень зависимости формообразовательных процессов от внешних факторов в популяциях пяти видов сиговых рыб.

Это положение справедливо и для искусственного отбора, который может доводить развитие сопряженного с ведущим признака до селективного уровня (Шварц, 1980). При проведении ассоциативного отбора была выявлена генетическая интегрированность коррелирующих признаков в ящичных популяциях дрозофилы (Добина, 1987; Добина и др., 1987). Переход к анализу комплекса признаков при исследовании ячменя позволил выявить сопряженность 10 количественных признаков и полиморфных белковых систем (Животовский, Бияшев и др., 1986). Как показывает опыт селекции рыб в разных странах (США. Норвегии, Швеции и др.), отбор одновременно по нескольким показателям более эффективен, чем по каждому из них (Gjedrem, 1983; Gjerde, 1986). 

Корреляционный анализ является основополагающим и в селекционной работе, в том числе и при селекции рыб, в связи с чем изучению фенотипических корреляций у рыб посвящено множество исследований (см. Слуцкий, 1978). В некоторых случаях, используя дисперсионный комплекс при исследовании родственных особей, кроме фенотипических связей определяют генетические корреляции между различными признацами (Gall, 1975; Kinghorn, 1983; Gjerde, 1986; Carlson, Seamons, 2008), Однако эти данные из-за больших выборочных ошибок редко получают удовлетворительную трактовку как с общебиологических, так и с генетических позиций (Гинзбург, Никоро, 1982; Гинзбург, 1984). Так, Э.Х. Гинзбург считает, что «использование рекомендаций биометрического подхода в такой селекционно важной области, как оценка генетических связей между признаками, вызывает сомнения» (с. 66). В связи с этим исследование изменчивости количественных признаков у пеляди было дополнено анализом фенотипических (а не генетических) корреляций между большинством изученных показателей, которые характеризуют продуктивные качества половозрелых рыб.

Коэффициенты фенотипических корреляций имеют, как известно, не только сложную генетическую, но и пaрaтипическую обусловленность (Никоро, Лепер, 1966; Никоро, Киселева, 1969; Рокицкий, 1974; Гинзбург, Никоро, 1982; Животовский, 1984). Отмеченная особенность этого важнейшего популяционного параметра дала возможность использовать его в специальных экспериментах при решении ряда проблем количественной генетики, представляющих интерес для практической селекции рыб с целями: 1) сравнительной оценки групп различного происхождения (стад, семей и линий), 2) анализа структуры сопряженной изменчивости коррелирующих признаков, 3) изучения влияния различных факторов среды на величину и направление связей коррелирующих признаков.

Использование парных корреляций при сравнительной оценке различных групп пеляди (исходных для селекции стад eндырcкoй пеляди, акклиматизированного в 60-х гг. местного стада, племенных стад различных направлений селекции, сибсовых семей, инбредных линий) позволило во многих случаях выявить между ними существенные различия по величине корреляций (Андрияшева, 1980; Андрияшева, Черняева, 1980; Андрияшева, Воробьева, 1985; Андрияшева, Ляшенко, 1985; Андрияшева и др., 1989б). При этом было показано (табл. 3.28), что корреляции между некоторыми парами признаков могут меняться в результате бесКонтрольного разведения (местное стадо), селекции (племенные стада) и тесного инбридинга. Причины выявленных изменений этих корреляций подробнее обсуждаются в главах 4 и 5. у Как показал анализ взаимосвязей при использовании специальной схемы эколого-генетических экспериментов, ряд парных корреляций, как слабых (0,2 – 0,3), так и значительных по величине (0,6 – 0,8), изменяется не только в разных группах рыб, но и на фоне различных условий содержания (подробнее см. ниже).  

Таблица 3.28 Коэффциенты корреляции (р) в различных стадах, семьях и линиях пеляди

Примечание. Указаны достоверные корреляции (р<0,01-0,001), знаком * отмечен уровень значимости различий при сравнении разных групп с исходным стадом, знаком + — сравнение r на разных средах (над чертой — «+» среда, под чертой — «—» среда).

 

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: