2. Плодовитость самок.
Известно, что величина плодовитости различных видов рыб в большой степени подвержена влиянию факторов среды и в первую очередь зависит от условий нагула (см., например, Никольский, 1953, 1965; Pope et al., 1961; Анохина, 1969; Зонова, 1976 и др.). Не составляют исключения и сиговые рыбы (Москаленко, 1956; Иоганзен, Петкевич, 1958; Носаль, 1962; Крохалевский, 1980). Также многочисленны сведения о влиянии возраста и размера рыб на величину плодовитости, свойственном различным видам рыб (Никольский, 1974), в том числе и сигам (Дрягин, 1948; Бурмакин, 1953; Москаленко, 1958; Полымский, 1971а, б; ПостниКова, 1976; Потапова, 1978; Тищенко, 1978а).
Однако в настоящее время имеется только несколько работ, посвященных изучению роли наследственных факторов в изменчивости плодовитости рыб (Gall, 1975; Gall, Gross, 1978; Gjerde, 1986).
Повторяемость. Для определения уровня генотипического разнообразия репродуктивных способностей самок пеляди были использованы данные многолетней индивидуальной оценки самок по рабочей и относительной рабочей плодовитости в двух исходных маточных стадах ендырской пеляди. Для определения относительного влияния индивидуальных особенностей самок и условий нагула использовали двухфакторный дисперсионный комплекс такой же модели, что и при аналогичном исследовании срока нереста самок. Как показали результаты дисперсионного анализа, на величину изменчивости самок по рабочей плодовитости существенное влияние оказывают оба фактора. Относительный вклад каждого из них в общую вариацию признака оказался неодинаковым для разных по условиям нагула сезонов (табл. 3.2).
Таблица 3.2 Результаты дисперсионного анализа плодовитости в стадах ендырcкoй пеляди
В малокормные годы (1974 и 1976) роль индивидуальных особенностей самок была существенной, а при хороших условиях нагула (1975 г.) снизилась до 0,42 и практически уравнялась с вкладом условий сезона (0,46). Колебания плодовитости каждой отдельной самки в разные сезоны (случайные отклонения) были минимальны и постоянны. В такой же степени доли влияния изучаемых факторов зависели от условий нагула, предшествующих нерестовому сезону, и во втором ендырском стаде. В 1977 г. Вследствие значительного улучшения условий содержания стад после исключительно неблагоприятного 1976 г. Влияние сезона возросло до 0,50, а влияние самок снизилось до 0,19. При выравнивании условий нагула в последующих смежных сезонах вклад самок увеличился до 0,48-0,60. Заметно возросли при исследовании второго стада случайные отклонения. Така 1. Вариабельность самок ендырcкoй пеляди по относительной плодовитости во всех случаях существенно зависела только от индивидуальных особенностей самок (р<0,01) и лишь в одном случае (1976-1977) — еще и от условий сезона (см. табл. 3.2). Относительный вклад самок был наиболее значителен при менее благоприятных условиях выращивания (0,77), немного снизился при улучшении нагула (0,65) и в дальнейшем в первом ендырском стаде не изменялся. Случайные отклонения в вариабельности относительной плодовитости одних и тех же самок были несколько выше, чем по рабочей (0,22-0,34). Не зависимая в большинстве случаев от условий сезона вариабельность самок по относительной плодовитости изменилась только один раз (доля сезона возросла до 0,21) — при резком ухудшении условий выращивания производителей второго ендырского стада перед первым нерестом (1976 г.), что отразилось на доле влияния самок в последующие годы (0,33-0,47), а также привело к увеличению случайных различий в этом стаде. И только через три года факторы, определяющие вариабельность самок по относительной плодовитости, стабилизировались на уровне, свойственном первому ендырскому стаду.
Полученные результаты показали, что как величина плодовитости, так и различия между самками по этому признаку сохраняются в маточном стаде ендырcкoй пеляди на протяжении нескольких нерестовых сезонов и могут быть связаны с наследственными особенностями самок. Степень этой наследственной обусловленности была оценена, как и в случае сроКов нереста, с помощью коэффициента повторяемости по данным дисперсионного анализа.
Как показали расчеты, повторяемость оказалась весьма значительной и по рабочей, и по относительной рабочей плодовитости. В первом стаде ендырcкoй пеляди эта величина не изменялась в течение четырех лет, несмотря на довольно значительные различия условий нагула между сезонами. Во втором стаде наблюдалось закономерное снижение коэффициента повторяемости, которое, по-видимому, не следует рассматривать как качественное различие между ендырскими стадами, так как оно было связано с чрезвычайно неблагоприятными условиями содержания самок второго стада.
Вычисление коэффициента парной корреляции по данным оценки самок первого ендырского стада показало, что значения и практически совпадают в трех случаях из четырех (табл. 3.3). Несколько меньшая величина r(при сравнении сr) по рабочей плодовитости в сезоне 1974 — 1975 гг., очевидно, связана со значительным снижением относительного вклада самок в общую вариацию этого признака, которое наблюдалось в этом сезоне (см. табл. 3.2). Таким образом, определение повторяемости плодовитости должно проводиться с использованием двухфакторного комплекса, позволяющего учитывать роль сезона в фенотипическом разнообразии этого признака у самок пеляди.
Таблица 3.3 Повторяемость плодовитости в смежных нерестовых сезонах у самок пеляди первого ендырского стада
Коэффициенты повторяемости, полученные при изучении плодовитости одновозрастных самок, могут свидетельствовать о наличии в маточных стадах ендырcкoй пеляди довольно высокого генотипического разнообразия по воспроизводительной способности самок (0,4-0,8).
Однако при оценке этих данных следует учесть, что плодовитость относится к тем признакам, которые особенно чувствительны к изменениям внешней среды. И хотя планировка опытов при определении повторяемости позволила в большинстве случаев получать сравнительно небольшую долю средовой вариансы, можно было наблюдать значительные колебания величины повторяемости при исследовании ее в разные годы. Этот факт мог косвенно указывать на меньшую селекционную ценность репродуктивных признаков по сравнению со сроком нереста.
Наследуемость. С целью корректировки a priori завышенных оценок уровня генотипического разнообразия по репродуктивным признакам, полученных нами при определении повторяемости, анализировали группы самок, имеющих определенную степень родства – семьи полных сибсов. Как известно (Falconer, 1960; Becker, 1967; Рокицкий, 1974), в таком случае можно более точно судить о величине генотипического разнообразия, характеризуемого коэффициентом наследуемости (h? в широком смысле). При этом надежные оценки общепопуляционного разнообразия по количественным признакам можно получить при соблюдении определенных требований (Гинзбург, 1973): проведении опытов при одинаковых для каждой семьи условиях содержания и анализе значительного количества семей (не менее 20-25).
В соответствии с этими требованиями в период 1979-1983 гг. было поставлено 3 опыта и собраны данные, позволяющие провести сравнительную оценку репродуктивных признаков у 770 трехлетних самок пеляди из 33 семей полных сибсов. Несмотря на то, что сезоны выращивания рыб в разных опытах могли различаться по гидрологическим и кормовым услоВиям, среднесемейные показатели исследованных признаков варьировали в пределах одного опыта значительнее, чем межсезонные средние по всем семьям (табл. 3.4).
Таблица 3.4 Средние значения признаков и их изменчивости у самок пеляди из сибсовых семей
Для определения точечных селекционно-генетических параметров по всем репродуктивным признакам рыб из различных семей выращивали перед первым нерестом совместно в одном пруду. При объединении данных разных лет в один дисперсионный комплекс контролировали однородность дисперсий (Снедекор, 1961). Вес самок для такого анализа не использовался, так как различия между семьями по этому признаку во многих случаях могли быть следствием неодинаковых условий выращивания рыб из разных семей в более раннем возрасте – сеголеток или двухлеток, содержавшихся в разных прудах.
Таблица 3.5 Результаты однофакторного дисперсионного анализа репродуктивных признаков у самок пеляди в семьях сибсов
С целью определения уровня генотипического разнообразия по репродуктивным признакам самок в разных выборках проводили однофакторный дисперсионный анализ и в каждом опыте вычисляли выборочный Коэффициент внутриклассовой корреляции (табл. 3.5). Согласно полученным данным, точечные оценки коэффициента внутриклассовой корреляции (r) оказались наибольшими по диаметру икринок – 0,174-0,250, немного меньшими по рабочей плодовитости — 0,125-0,220 и минимальными по относительной плодовитости – 0,07-0,135.
Чтобы получить надежную характеристику общепопуляционного генотиптического разнообразия (r), результаты однофакторного анализа для разных опытов объединили путем расчета средневзвешенных значений выборочных дисперсий, увеличив тем самым число градаций изучаемого фактора и общее число наблюдений. Удвоив общепопуляционное значение г , получили величину h?vт, характеризующую уровень наследуемости исследованных признаков в популяции (табл. 3.6). Как видно из этой таблицы, величина наследуемости относительной плодовитости, полученная при исследовании семей полных сибсов, оказалась акономерно меньше (0,2) коэффициента повторяемости (0,6).
Таблица 3.6 Уровень генотипического разнообразия самок пеляди по репродуктивным признакам
Значения наследуемости репродуктивных признаков, полученные при исследований самок пеляди, существенно не отличаются от тех данных, которые имеются в литературе. Американский исследователь Г. Голл (Gall, 1975), использовав для такой оценки несколько групп форели, имеющих другой тип родственных связей – родитель-потомок (P. и Р., F, и F,), определил одинаковую величину наследуемости (0,2+0,05) для нескольких репродуктивных признаков, включая рабочую плодовитость, относительную рабочую плодовитость и размер икринок. Позднее, при исследовании сибсовых семей форели, эти результаты были уточнены: наследуемость плодовитости составила 0,32 (Gall, Gross, 1978). THA