Поиск по сайту

Цели и методы изучения фенотипической изменчивости 

Изменчивость относится к основным биологическим явлениям, представляя, согласно определению известного ихтиолога прошлого века Ф. Хейнке, «функцию органической жизни вообще». Основы теории изменчивости были заложены в трудах Ч. Дарвина, Г. Менделя, Т. Моргана, И. И. Вавилова, С.С. Четверикова, Ю.А. Филипченко, А. А. Серебровского, Л. С. Берга, И. И.. Шмальгаузена, Ф. Добжанского и успешно развиваются в настоящее время, составляя неотъемлемую часть теории эволюции, генетики и селекции (Lerner, 1950, 1954; Falconer, 1960, 1981; Оленов, 1961; Яблоков, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шварц, 1969, 1970; Майр, 1971,1974; Левонтин, 1978; Животовский, 1984 и др.). Изучение изменчивости служит отправным пунктом любого биологического исследования, но особенно большое значение оно имеет в селекции.

В своей повседневной работе селекционеры постоянно сталкиваются с огромным биологическим разнообразием и их практической задачей становится оценка всего этого многообразия признаков, форм и функций, в совокупности определяющих продуктивные качества животных и урожайность растений. При разведении рыб общие для разных видов закономерности изменчивости легли в основу теоретических и методических положений селекции, которые разрабатывались в трудах ряда отечественных и зарубежных ученых – К.А. Головинской, В.С. Кирпичникова, А. И. Куземы, В. Шеперклауса, К. Стегмана, Р. Дональдсона, Д. Голла, В. Стеффенса, Р. Моава, Г. Вольферт, Д. Голла, Т. Гьедрема. Применительно крыбам селекционный аспект изучения общей изменчивости был детально рассмотрен также в обзорной работе Е.С. Слуцкого (1978), где изложены основные цели, методы и показано значение таких исследований для теория и практики селекции рыб и, в частности, для проведения массового отбора при рыборазведении. 

Сложность выбора лучших в племенном отношении особей только по фенотипу связана с определенными особенностями признаков, которые представляют экономическую ценность. У рыб, как и у других объектов животноводства, большинство хозяйственно полезных признаков относится к категории количественных или мерных. Как это отметил еще Ю.А. Филипченко (1926), количественные признаки по своей природе принципиально не отличаются от качественных (альтернативных), так как и те, и другие определяются дискретными наследственными факторами. Отличительной чертой количественных признаков является особенность их проявления — их значения представляют непрерывный ряд, разделение которого на определенные категории обычно не приводит к выявлению соответствующих генотипических классов. Причиной непрерывности вариации количественных признаков следует считать многообразие факторов, слагающих общий уровень общей изменчивости в популяции. Фенотип, по определению В. Иогансена (1933), есть продукт взаимодействия генотипа и среды. Он является результатом расщепления по многим генам, детерминирующим количественный признак, и следствием модифицирующего действия среды. 

Фенотипическое описание количественного признака должно основываться, таким образом, на представлениях о вероятностном характере причин, определяющих значение признака и его вариабельность. В связи с этим основной метод исследования фенотипической изменчивости в популяциях состоит в изучении обычных генетико-популяционных параметров (Животовский, Глотов, 1976): средней арифметической (Х), среднего квадратического отклонения (о) или вариансы, и дисперсии (о?). При сравнении изменчивости разных признаков или при анализе динамики изменчивости в онтогенезе применяют относительный показатель – коэффициент изменчивости (N,%). Он является наиболее общим показателем биологического разнообразия в данной группе и в совокупности с кривыми распределения может служить эффективным методом фенотипического анализа популяций и стад рыб (Слуцкий, 1978).

Хорошо известно, что эффективность селекции зависит от величины генетической изменчивости в популяции. В то же время само измерение уровня генетической изменчивости по количественным признакам основано на изучении фенотипической изменчивости. Более того, внимание исследователей постоянно концентрируется на фенотипе – его изучение является отправной точкой селекции, а его изменение представляет конечную цель практической деятельности селекционера. В связи с этим сравнительная оценка уровня фенотипической изменчивости различных количественных признаков и установление своеобразной «нормы» вариации для каждого из них представляются важнейшей практической задачей. Наличие общих закономерностей формирования уровня изменчивости мерных признаков у различных животных, в том числе и рыб, и существование, в частности, обратной зависимости между уровнем фенотипической и генетической изменчивости дают возможность производить самую первую, предварительную оценку селекционной ценности признака по уровню его фенотипической изменчивости.

Однако существование этих общих закономерностей изменчивости, как и наличие вполне определенного уровня изменчивости для целого ряда признаков у многих видов рыб, не снимает проблему изучения фенотипической вариабельности в каждом конкретном случае – как при исследовании новых объектов рыборазведения, так и при контроле за формирующимися или уже сложившимися породами рыб разных видов. В каждом из этих случаев изучение изменчивости имеет вполне определенные задачи и позволяет решать целый ряд практических вопросов, стоящих перед селекционером-рыбоводом.

Для новых объектов в первую очередь следует оценить видовой уровень изменчивости хозяйственно ценных признаков, динамику изменчивости в онтогенезе и характер кривых распределения. Такое изучение рыбоводно-биологических особенностей рыб, вводимых в культуру рыбоводства, позволяет судить охозяйственной целесообразности и биологической обоснованности селекционной работы в том или ином направлении, дает основание для построения наиболее эффективной схемы массового отбора. Основной целью изучения изменчивости в процессе селекции становятся контроль изменения исходного уровня под действием отбора и формирование группы со стабилизированными наследственными свойствами и определенным уровнем изменчивости. Изучение уровня и динамики изменчивости по отдельным признакам для каждого вида разводимых рыб позволяет более обоснованно планировать селекционные мероприятия, корректировать сроки проведения и параметры массового отбора.

Как на первом подготовительном этапе селекционных работ, так и при осуществлении собственно селекции особенно важным в практическом отношении представляется изучение пределов изменения вариабельности отдельных признаков при различных условиях среды — установление своеобразной «нормы» диапазона фенотипической изменчивости для каждого селекционного признака, а в случае отклонений от этой нормы — выяснение причин изменения свойственного данному признаку диапазона или характера изменчивости. Такой подход, на наш взгляд, дает возможность более точно оценить в дальнейшем отдельные компоненты фенотипической вариансы и судить об эффективности селекции в целом.

Таким образом, фенотипический анализ исходной популяции мы рассматриваем как первый этап исследований, которые необходимы для решения основных задач селекции нового объекта рыборазведения. В первую очередь они должны способствовать выбору селекционных признаков, определению биологических возможностей и хозяйственной целесообразности различных направлений селекции.

Учитывая специфику искусственного разведения рыб, мы сочли возможным при изложении экспериментальных материалов и их анализе использовать лишь те литературные данные, которые имеют отношение к изучению изменчивости и ее закономерностей, в основном, у объектов рыборазведения и селекции.

Переводчик сайта

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

Блюда из сибирской рыбы

Сибирская рыба
  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Рыбное блюдо дня

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Уха из семги Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...
  • Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто

    Уха из семги Apr 5, 2019 | 10:25 am

    Рецепт финской ухи из семги - лохикейтто Рецепт финской ухи из семги - лохикейттоФинская уха каллакейтто обычно готовится из сига или камбалы, но есть и праздничный вариант - лохикейтто, когда она готовится из семги. Финская уха из семги прекрасно подойдет на любой праздничный стол, чтобы порадовать своих[…]

    Read more...
  • Как правильно засолить семгу

    Как засолить семгу Dec 22, 2018 | 20:26 pm

    Как правильно засолить семгу Как правильно засолить семгуЭто оригинальный рецепт малосольной семги - прекрасной закуски на любой стол, на любой  праздничный банкет, засолить малосольную семгу можно очень легко. Рецепт хорош тем, что позволяет получить малосоленую, среднее соленую или сильно соленую семгу, в общем получить сёмгу[…]

    Read more...
  • Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом

    Как засолить семгу Nov 16, 2018 | 08:16 am

    Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способом Засолка красной рыбы (семга, форель, иная красная рыба) сухим и мокрым способомСемгу, форель или другую красную рыбу можно засолить двумя способами, это так называемый сухой посол, когда рыбу солят без рассола, используя соль и сахар и мокрый когда рыбу солят[…]

    Read more...

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: