Цели и методы изучения фенотипической изменчивости.
Изменчивость относится к основным биологическим явлениям, представляя, согласно определению известного ихтиолога прошлого века Ф. Хейнке, «функцию органической жизни вообще». Основы теории изменчивости были заложены в трудах Ч. Дарвина, Г. Менделя, Т. Моргана, И. И. Вавилова, С.С. Четверикова, Ю.А. Филипченко, А. А. Серебровского, Л. С. Берга, И. И.. Шмальгаузена, Ф. Добжанского и успешно развиваются в настоящее время, составляя неотъемлемую часть теории эволюции, генетики и селекции (Lerner, 1950, 1954; Falconer, 1960, 1981; Оленов, 1961; Яблоков, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шварц, 1969, 1970; Майр, 1971,1974; Левонтин, 1978; Животовский, 1984 и др.). Изучение изменчивости служит отправным пунктом любого биологического исследования, но особенно большое значение оно имеет в селекции.
В своей повседневной работе селекционеры постоянно сталкиваются с огромным биологическим разнообразием и их практической задачей становится оценка всего этого многообразия признаков, форм и функций, в совокупности определяющих продуктивные качества животных и урожайность растений. При разведении рыб общие для разных видов закономерности изменчивости легли в основу теоретических и методических положений селекции, которые разрабатывались в трудах ряда отечественных и зарубежных ученых – К.А. Головинской, В.С. Кирпичникова, А. И. Куземы, В. Шеперклауса, К. Стегмана, Р. Дональдсона, Д. Голла, В. Стеффенса, Р. Моава, Г. Вольферт, Д. Голла, Т. Гьедрема. Применительно крыбам селекционный аспект изучения общей изменчивости был детально рассмотрен также в обзорной работе Е.С. Слуцкого (1978), где изложены основные цели, методы и показано значение таких исследований для теория и практики селекции рыб и, в частности, для проведения массового отбора при рыборазведении.
Сложность выбора лучших в племенном отношении особей только по фенотипу связана с определенными особенностями признаков, которые представляют экономическую ценность. У рыб, как и у других объектов животноводства, большинство хозяйственно полезных признаков относится к категории количественных или мерных. Как это отметил еще Ю.А. Филипченко (1926), количественные признаки по своей природе принципиально не отличаются от качественных (альтернативных), так как и те, и другие определяются дискретными наследственными факторами. Отличительной чертой количественных признаков является особенность их проявления — их значения представляют непрерывный ряд, разделение которого на определенные категории обычно не приводит к выявлению соответствующих генотипических классов. Причиной непрерывности вариации количественных признаков следует считать многообразие факторов, слагающих общий уровень общей изменчивости в популяции. Фенотип, по определению В. Иогансена (1933), есть продукт взаимодействия генотипа и среды. Он является результатом расщепления по многим генам, детерминирующим количественный признак, и следствием модифицирующего действия среды.
Фенотипическое описание количественного признака должно основываться, таким образом, на представлениях о вероятностном характере причин, определяющих значение признака и его вариабельность. В связи с этим основной метод исследования фенотипической изменчивости в популяциях состоит в изучении обычных генетико-популяционных параметров (Животовский, Глотов, 1976): средней арифметической (Х), среднего квадратического отклонения (о) или вариансы, и дисперсии (о?). При сравнении изменчивости разных признаков или при анализе динамики изменчивости в онтогенезе применяют относительный показатель – коэффициент изменчивости (N,%). Он является наиболее общим показателем биологического разнообразия в данной группе и в совокупности с кривыми распределения может служить эффективным методом фенотипического анализа популяций и стад рыб (Слуцкий, 1978).
Хорошо известно, что эффективность селекции зависит от величины генетической изменчивости в популяции. В то же время само измерение уровня генетической изменчивости по количественным признакам основано на изучении фенотипической изменчивости. Более того, внимание исследователей постоянно концентрируется на фенотипе – его изучение является отправной точкой селекции, а его изменение представляет конечную цель практической деятельности селекционера. В связи с этим сравнительная оценка уровня фенотипической изменчивости различных количественных признаков и установление своеобразной «нормы» вариации для каждого из них представляются важнейшей практической задачей. Наличие общих закономерностей формирования уровня изменчивости мерных признаков у различных животных, в том числе и рыб, и существование, в частности, обратной зависимости между уровнем фенотипической и генетической изменчивости дают возможность производить самую первую, предварительную оценку селекционной ценности признака по уровню его фенотипической изменчивости.
Однако существование этих общих закономерностей изменчивости, как и наличие вполне определенного уровня изменчивости для целого ряда признаков у многих видов рыб, не снимает проблему изучения фенотипической вариабельности в каждом конкретном случае – как при исследовании новых объектов рыборазведения, так и при контроле за формирующимися или уже сложившимися породами рыб разных видов. В каждом из этих случаев изучение изменчивости имеет вполне определенные задачи и позволяет решать целый ряд практических вопросов, стоящих перед селекционером-рыбоводом.
Для новых объектов в первую очередь следует оценить видовой уровень изменчивости хозяйственно ценных признаков, динамику изменчивости в онтогенезе и характер кривых распределения. Такое изучение рыбоводно-биологических особенностей рыб, вводимых в культуру рыбоводства, позволяет судить охозяйственной целесообразности и биологической обоснованности селекционной работы в том или ином направлении, дает основание для построения наиболее эффективной схемы массового отбора. Основной целью изучения изменчивости в процессе селекции становятся контроль изменения исходного уровня под действием отбора и формирование группы со стабилизированными наследственными свойствами и определенным уровнем изменчивости. Изучение уровня и динамики изменчивости по отдельным признакам для каждого вида разводимых рыб позволяет более обоснованно планировать селекционные мероприятия, корректировать сроки проведения и параметры массового отбора.
Как на первом подготовительном этапе селекционных работ, так и при осуществлении собственно селекции особенно важным в практическом отношении представляется изучение пределов изменения вариабельности отдельных признаков при различных условиях среды — установление своеобразной «нормы» диапазона фенотипической изменчивости для каждого селекционного признака, а в случае отклонений от этой нормы — выяснение причин изменения свойственного данному признаку диапазона или характера изменчивости. Такой подход, на наш взгляд, дает возможность более точно оценить в дальнейшем отдельные компоненты фенотипической вариансы и судить об эффективности селекции в целом.
Таким образом, фенотипический анализ исходной популяции мы рассматриваем как первый этап исследований, которые необходимы для решения основных задач селекции нового объекта рыборазведения. В первую очередь они должны способствовать выбору селекционных признаков, определению биологических возможностей и хозяйственной целесообразности различных направлений селекции.
Учитывая специфику искусственного разведения рыб, мы сочли возможным при изложении экспериментальных материалов и их анализе использовать лишь те литературные данные, которые имеют отношение к изучению изменчивости и ее закономерностей, в основном, у объектов рыборазведения и селекции.