Эмбриональное развитие нельмы
Созревание производителей кубенской нельмы в условиях рыбоводного хозяйства ООО «Форват» проходит в первой декаде ноября при понижении температуры воды до 7-6°C. По собственным наблюдениям икра нельмы довольно крупная, диаметр зрелой икринки равняется 2,61±0,02 мм, при массе 10,21±0,18 мг. После набухания ее размер и масса увеличиваются до 3,26±0,02 мм и 18,57±0,21 мг, соответственно. Осеменение икры проводится сухим способом, длительность поступательного движения спермиев составляет в среднем 111 с при температуре 6,4°C. Набухание икры сопряжено с образованием перевителлинового пространства и начинается через 5-7 мин после контакта икринки с водой, завершение этого процесса происходит спустя 110-140 мин.
Одновременно с увеличением перевителлинового пространства формируется бластодиск, под которым концентрируются жировые капли (рис. 2). Оболочки икринки в этот период слабые, при легком надавливании лопаются.
Дробление зародышевого диска на два бластомера происходит спустя 10 ч после оплодотворения, второе деление ? через 13 ч. Борозда второго деления проходит перпендикулярно первой и образует 4 бластомера. 8 бластомеров образуются через 17 ч, 16 – через 21 ч. Спустя 50 ч отмечена стадия крупноклеточной бластулы. На 4-е сутки бластомеры становятся трудноразличимыми, что предопределяет переход зародыша на стадию бластулы мелких клеток (рис. 3). Обрастание желточного мешка бластодермой происходит в конце 4-х сут., спустя сутки обрастание желтка достигает половины его поверхности. К этому времени на бластодиске происходит образование краевого узелка. Первая пара мезодермальных сегментов отмечена на 9-е сут. развития.
Полное обрастание желточного мешка бластодермой и замыкание желточной пробки происходит на 12-е сут., когда у эмбриона уже сформированы глазные пузыри, хорошо видна нервная трубка и хорда. Длина зародыша равняется 3,3 мм, в теле насчитывается 18-20 миотомов. На 23 сут. развития наблюдаются редкие сокращения сердечной трубки (около 6 уд./мин), но тока плазмы по сосудам еще нет. Отделение хвостового отдела от желточного мешка происходит на 25-е сут., к 32 сут. хвост отделен на уровне анального отверстия. Сокращение сердечной трубки к этому времени составляет около 60 уд./мин, количество миотомов ? 50-52, глаза слабо пигментированы (рис. 4).
В возрасте 40-45 сут. эмбрион выглядит достаточно сформированным, дальнейшее его развитие заключается в становлении систем организма, среди которых наиболее интенсивно развивается кровеносная система. Движение крови по замкнутому циклу отмечено на 40-е сут., спустя неделю происходит увеличение количества кровеносных сосудов на желточном мешке. К 58 сут. начинает функционировать задняя кардинальная вена, которая получает связь с хвостовой веной по капиллярным сосудам и осуществляет перенос крови из хвостового отдела к желточному мешку. Ранее эту функцию выполняла подкишечная вена, которая в последующем связана с дорзальной аортой несколькими задними кишечными артериями. Спустя месяц начинается движение крови по жаберным дугам.
Также, в процессе развития, усиливается пигментация кожных покровов зародыша. Количество и размеры меланофоров постоянно увеличиваются, покрывая верхнюю часть головы и спины эмбриона, а также вентральную его часть и желточный мешок. Помимо этого усиливается пигментация глаз и форменных элементов крови. Спустя 70-75 сут. после оплодотворения у эмбрионов происходит накопление гуанина и появление гуанофор в сосудистой оболочке глаз, которые обретают серебристый оттенок (рис. 5).
К возрасту около 100 сут. снабжение кровью жаберного аппарата заметно усиливается, что необходимо для развития жаберных лепестков, появление которых отмечено на 115-117-е сут. На 140-е сут. появляются гиоидные дуги аорты, впадающие в мандибулярные дуги, что способствует развитию псевдобранхий. Завершающим моментом в развитии зародыша можно считать начало кровообращения в жаберных лепестках, эта стадия отмечена в возрасте 155-160 сут (рис. 5).
Вылупление предличинок происходит спустя 176-184 сут. (234-254 градусо-дней) после оплодотворения. Однако с наступлением ранней весны и быстрого прогрева воды, период инкубации сокращается до 164-168 сут. (232-252 градусо-дней), что было отмечено нами в 2014 г. Выход свободного эмбриона из икринки обычно начинается с хвоста (рис. 6).
Размягчение оболочки обусловлено деятельностью желез вылупления, которые в большом количестве расположены на голове эмбриона сиговых рыб (Лебедева, 1985).