Биология молоди байкальского омуля
Массовый скат личинок омуля с нерестилищ Верхней Ангары и Кичеры в 1966 г. проходил во второй и третьей декаде мая. Размер их был в среднем 12,6 мм при весе 10 мг. Течением реки личинки выносятся в сор и оз. Байкал, поверхность которых в это время еще покрыта льдом.
С целью изучения биологии молоди омуля (численность, условия обитания, рост, питание и др.) в северной мелководной части озера было намечено три разреза, каждый из которых включал 4—6 станций (рис. 18).
Первый разрез проложен в направлении: устье Кичеры — м. Богучанский, второй: сере дина острова Ярки — открытая часть Байкала и третий: Дагарская губа (близ устья Верхней Ангары) — открытая часть озера.
Первая станция каждого разреза была удалена от берега на 200—500 м; вторая — на 3 км; третья — на 7; четвертая — на 12; пятая — на 18 и шестая — Рис. 18. Схема расположения на 25 км. разрезов (I—III) и станций !! Периодические обловы мо зона обитания молоди омуля на северобайкальском мелководье лодй по станции Ям проводились (июль -- август 1966 г.). в июле — августе 1966 г. мальковым тралом с раскрытием 4 м с ячеей 8 мм, с тюлевым кутком. Траления велись с катера по циркуляции, продолжительностью 10 мин. Скорость дви жения трала 2,5 км/ч. Площадь облова за одно травление 1660 м. Одновременно измерялась температура воды. Для выявления качественного и количественного состава кормовой базы каждую пятидневку (с 15 июля по 20 августа) брались планктонные пробы с горизонтов 0—5 м (для первых станций всех разрезов) и 0— 10 (для остальных станций).
Распределение, численность. Возeрe-cope, отделенном от мелководья песчаной косой (о. Ярки), молодь омуля долго не задерживается. И. Г. Топорков (1963) указывает, что основная причина выхода мальков из сора — повышение температуры воды до 20 и связанное с этим массовое развитие сине зеленых водорослей. Траления, проведенные нами в начале июля, не обнаружили Молоди в соре, несмотря на отсутствие цветения и благоприятную для обитания температуру воды, равную 15—16°.
На мелководье Байкала распространение мальков омуля определяется широтой зоны речной воды и соответствующей ей температурой. Наибольшая концентрация молоди наблюдалась на станциях с температурой воды 15—18°: на мелководье Северного Байкала в июле — августе 1966 г.:
Таблица 52 Закладка на чешуе мальков омуля, июль — август 1966 г.
Следует отметить, что молодь длиной до 40 мм придерживается более мелко водных участков с температурой воды 18—20°, а мальки больших размеров обитают в зоне с температурой воды от 16—18 до 12—14°. В штилевую погоду мальки придерживаются поверхностного слоя воды и только при волнении опускаются глубже — до 5 м. Распределение молоди на разрезах неравномерно, Центры ее сосредоточения —при устьевые районы Кичеры и Верхнеї Ангары с максимальной плотностью на первой и второй станциях.
Как показали ловы, в составе стаи находятся более или менее одноразмерные особи. Величина этих групп различна — от нескольких десятков до нескольких тысяч рыбок. К концу августа стаи смешиваются, образуя косяки, и сосредоточиваются в северо-западном углу мелководья, проявляя при этом четко выраженную направленность миграций вдоль западного побережья озера.
Вследствие растянутости ската личинок и разновременности попадания их в озеро, линейные и весовые характеристики молоди в уловах на всех станциях имеют значительные колебания. Так, молодь, отловленная 21 июля близ устья Ки черы, была представлена рыбками длиной 30 — 47 мм и весом 215 — 930 мг (при средних значениях 37,4 мм и 538 мг), ав улове 22 августа на этой же станции была поймана молодь длиной 58—103 мм и весом 1,6 —-9,2 г (при средних значениях 78 мм и 4,4 г).
Закладка чешуи и ее дальнейший рост связаны с размерами молоди. По нашим материалам, совпадающим с данными Ю. П. Редкозубова (1968), чешуя у молоди омуля закладывается при достижении ими длины 35 мм. Первый склерит на чешуе появляется при длине малька 40 мм (табл. 52).
Результаты учетных работ по численности личинок и мальков показали, что процент выживших мальков (от количества скатившихся личинок) относительно низок. Так, количество скатившихся личинок в 1966 г., учтенных в нижней предпойменной части Верхней Ангары и Кичеры, составило около 700 млн. шт., а количество учтенной на мелководье в конце июля — начале августа молоди — только 90 млн. Выживае
Таблица 53 мость омулевой молоди от личиноной стадии до мальковой оказалась северобайкальском мелководье 20/VII 1966 г.
Характеристика кормовой базы. Горизонт, м все верную оконечность озера впадают крупные притоки — Верхняя Ангара и Кичера, которые в сильной степени влияют на температурный и гидрохимический режимы и на формирование кормовой базы прилегающего мелководья. Следует отметить, что температурный режим вод озера в 1966 г. по сравнению с 1965 и 1967 гг. был более суровым. Наступление биологического лета в этом году было поздним. В открытой части Байкала гомотермия имела место 15 — 17 июля (на уровне 3-4°), почти на месяц позже, чем в 1967 г. Аналогичная картина наблюдалась на мелко водных участках Северного Байкала. Распространение речных вод на мелководье обусловлено направлением ветров и течением, направленным от восточного берега вдоль песчаной косы «Ярки» к западному побережью. При южных ветрах площадь зоны с речной водой сокращается, при северных — увеличивается. В июле — августе 1966 г. зона речной воды занимала площадь 170 — 225 км. Вертикальные температурные разрезы показали, что проникновение речной воды вглубь ограничено обычно двумя-пятью метрами (табл. 53).
Большое количество биоrепных элементов, вносимых в озеро Верхней Ангаро и Кичероіі, высокий уровень солнечной радиации, хорошая прогреваемость вод мелководья — все это создает оптимальные условия для интенсивного развития здесь фито- и зоопланктона 1.
в районе обитания молоди омуля ведущими организмами планктона были веслоногие рачки эпишура и циклоп и ветвистоусые -- дафния и босмина. Коловратки были представлены как байкальскими, так и озерно-соровыми и речными формами. При ловах планктонной сеткой ве учета остаются личинки и имаго хирoномид и ручейников, играющих важную роль в питании молоди омуля. Но данным В. С. Бурова и др. 1
1 Пробы зоопланктона обработаны Э. Л. Афанасьевой.
(1934), на мелководных участках Северного Байкала биомасса этих организмов очень велика и достигает более 2000 мг под м3.
В середине июля в планктоне на всех станциях как по численности, так и по биомассе преобладает этипура, которая представлена в основном науплиальными и младшими копепoдитными стадиями развития. Численность старших копеподитных стадий и взрослых рачков была очень мала. Общая численность эпишуры в это время колебалась от 105 до 100 тыс. экз/м*. Численность циклопов и ветвистоусых рачков в июле была незначительна — от 0 до 3 тыс. экз/м3.
Коловратки в биомассе планктона играют незначительную роль из-за малых индивидуальных весов, хотя численность их порой была и очень высокой (особено на береговых станциях). Кладоцеры, преобладая преимущественно на прибрежных станциях, имели в июле небольшую численность — 42 — 1400 экз/м3.
При сравнении биомассы зоопланктона на первых станциях минимальная отмечена на II разрезе, составляя 5,4—118, тогда как на I разрезе она колебалась от 118 до 273, а на III раз резе — от 45 до 76 мг/м3. Основу биомассы планктона на первых станциях всех разрезов составляла эпишура, ациклопы и кладоцеры имели подчиненное значение.
Высокая биомасса в июле наблюдалась на второй и третьей станциях I разреза, где она достигала 227 — 432 мг/м. Все редине месяца на всех станциях биомасса превышала 300 мг/м3 и состояла в основном из эпишуры. Численность и биомасса этого рачка значительно увеличивается на удаленных от берега станциях (четвертая — шестая), где влияние речной воды не прослеживается. Над большими глубинами численность эпи шуры разных стадиіі развития достигает 200 тыс. экз/м3.
В августе количественное соотношение видов, составляющих планктон, существенно меняется. В связи с прогревом воды наибольшее развитие получают кладоце ры, циклопы и коловратки, численность которых на первых станциях превосходит Численность эпишуры. Биомасса планктона в это время Выравнивается на всех разрезах и увеличивается к июлю в 2—3 раза. На I разрезе она достигает 1077, на II — 1044 и на III —1122 мг/м3. На первой и второй станциях двух первых разрезов биомасса кладоцер составляет 236 -773, циклопов — 22 -48, эпишуры — 82 — 7600 мг/м3. На последующих станциях значение ветвистоусых рачков и циклопов в общей биомассе постепенно падает. Уже на четвертой станции I и II раз резов кладоцеры составили всего 14--26 мг/м3. На III разрезе значение этих рачков снижается более быстрыми темпами и на третьей станции составляли только 9 мг/м3. То же самое наблюдалось и с биомассой циклопов, которая понижалась к четвертой станции всех разрезов, составляя 15—31 мг/м3. Таким образом, в середине июля высокая биомасса наблюдалась на второй и третьей станциях I разреза — 432 и 227 мг/м3 и основу ее составляла эпишура. Со второй половины июля и в августе биомасса зоопланктона в верхнем 10-метровом слое в дневное время на большинстве станций всех разрезов превы шала 300 мг/м2, достигая 802 мг/м3. На прибрежных станциях она составляла 118 мг/м3 (исключение — Дагарская губа, где биомасса была равной 45 мг/м3).
Питание. Пищевой спектр молоди омуля тесно связан с со стоянием кормової базы, доступностью пищевых объектов и возрастом. При переходе на активное питание и до месячного возраста основу пищевого комка личинок составляют ранние стадии веслоногих и ветвистоусых рачков и коловратки (Топорков, 1963, 1964). На этом этапе развития личинки находят, как отмечалось выше, благоприятные условия для питания вследствие значительных концентраций мелких планктонных организмов. С месячного возраста, когда молодь достигает длины 25—30 мм, она переходит на питание более крупными организмами взрослых и старших копепoдитных стадий низших ракообразных и личинок хирoномид. Важное место в рационе молоди занимают и мелкие воздушные насекомые (табл. 54). С этого же возраста из рациона полностью выпадают коловратки, хотя численность их на мелководье остается высокой. При переходе на питание более крупными организмами молодь Омуля освобождает пищевую нишу для личинок соровых рыб, которые в огромном количестве выносятся в это время в Байкал и питаются ветвистоусыми и веслоногими рачками ранних стадий развития и коловратками. Отмеченный фактор имеет большое положительное значение для смягчения пищевых взаимоотношений
Таблица 54 трехмесячного возраста по всей (1) и частоте встречаемости (2), %
между молодью омуля и молодью других видов рыб, особенно в неблагоприятные по корму годы.
Анализ питания молоди до трехмесячного возраста дает основание говорить о наличии избирательности в питании. Из широкого спектра кормовых объектов, состоящих из 15 — 18 видов низших ракообразных и коловраток байкальского и озерно-речного комплексов, главное значение в питании молоди омуля исследованных размеров имеют лишь несколько: босмины, хиропомиды (в основном имаго) и эпишура. При этом рачки кладоцера и эпишура играют, вероятно, роль основного корма, личинки и взрослые хирoномиды — поддерживающего.
Избирательность в питании определяется, с одной стороны, размерными соотношениями хищника и жертвы, с другой — доступностью Пищевых организмов. Сравнение частоты встречаемости в пище молоди омуля дафний и босмин с их биомассой на мелководье показывает, что мальки омуля способны использовать кладодер даже при очень низкой концентрации их в единице объема воды. Так, молодь одно-полуторамесячного возраста (длиной 30-40 мм) интенсивно охотится за этими рачками при биомассе около 10 мг/м3, что по численности составляет всего несколько сотен взрослых рачков в 1 м3 воды. В то же время эпишура, представленная в планктоне науплиальными и копецодитными стадиями, имеет существенное значение в питании молоди указанных размерных групп при биомассе не ниже 300 — 350 мг/м3. При биомассе ветвистоусых и веслоногих рачков основным объектом питания молоди омуля ста новятся личинки хирoномид и их взрослые формы.
Примерно с полуторамесячного возраста требование молоди к минимальным, доступным для питания, концентрация раков значительно повышаются: для босмин их биомасса у ве личивается до 20 —30, для эпишуры — до 500 — 800 мг/м3 Это наблюдается в конце июля - начале августа, когда развитие планктона на мелководье вступает в свой максимум и когда молодь омуля полностью завершает этап малькового развития. Как показывают данные табл. 54, дафнии и особенно циклоны в питании молоди играют несущественную роль. Только враа циопах первых трех размерных групп дафнии имеют приблизительно то значение, что и босмины. В дальнейшем количество их в пищевом комке значительно уменьшается в связи с низкой концентрацией рачков. Циклопы представлены на мелководье в основном пауплиальными и копеноцит IIыми стадиями развития, биомасса которых в июле - августе составляла обычно 20 — 40 мг/м* и редко больше. Понятно, что при таких концентрациях эти микроскопические рачки как объект активной охоты не могли быть использованы МОЛОДЬЮ Омуля, и наличие их в пищевом комке мальков можно объяснить, вероятно, случайным попаданием столом воды.
В силу биологических особенностей пищевых организмов, а также под влиянием комплекса факторов среды составные элементы планктона на мелководье находятся в самых разнообразных сочетаниях, обусловливая тем самым различную обеспеченность пищей молодь Омуля. Однако даже при низких уровнях биомассы основных кормовых организмов мальки способы удовлетворить свои пищевые потребности за счет поддерживающих и второстепенных видов Кормов. В эксперментальных условиях при недостатке кормов молодь Омуля может поедать, своих собратьев, отставших в росте (Мишари II, 1942; Топорков, 1967). В естественных аналогичных условиях подобноіі пицеіі для мальов могут быть, очевидно, личинки соровых рыб.
Анализ питания молоди омуля и состояния кормовой базы Свидетельствует об обеспеченности пищей Мальков, обитающих на северобайкальском мелководье в 1966 г. в условиях позднего наступления биологического лета.
Косвенным подтверждение этого вывода является узости пищевого спектра, отсутствие в пробах пустых желудков, хорошая накормленность и высокий темп суточного прироста молоди Омуля.
Рост молоди, суточный рацион. Наибольшим весовым приростом обладают молодые особи одно- и полуторамесячного возраста длиноіі 25 — 45 мм. На единицу лишенінгого прироста (1 мм) рыбы этих размеров прирастают на 10 -15% от веса тела, а молодь старше указаного возраста — а 4—90). В среднем мальки до трехмесячного возраста 11а 1 мм линейного прироста увеличивают свой вес на 95,7 мг.
возраста.
Таблица 55 Рост молоди омуля, Северныii Байкал, июль — август 1966 г.
Сопоставление роста молоди, отловленной на одних и тех же станциях в разные сроки, дало возможность рассчитать величину суточного прироста мальков. Оказалось, что молодь до полу тoрaмесячного возраста прирастает в сутки в среднем на 0,5 мм в длину и на 36 мг в весе, в возрасте 1,5—2,5 месяца соответ ственно на 1,1 мм и 112 мг и молодь в возрасте 2,5 — 3 месяца на 2,1 мм и 175 мг. В среднем суточный прирост молоди в возрасте 1 — 3 месяца составляет 1,2 мм в длину и 106 мг в весе. Сравнивая среднесуточный прирост молоди с ее весовым ростом на единицу длины (табл. 55), можно убедиться, что эти показатели близки. Это дает основание считать, что рассчитанный весовой рост на Суточный рацион молоди омуля, 1 мм длины тождественен рассчитанный среднесуточному приросту. по среднесуточному приросту всеа, мг Это обстоятельство позволяет рассчитать ориенти
Расчет роста для молоди более 85 мм длиной не производился вследствие малого числа наблюденийї.
Таблица 56
ровочный суточный рацион молоди различных размерных групп (табл. 56).
основу расчетов кроме данных табл. 56 положен вывод И. Г. Топоркова и 46—50) Л. Я. Тугаријой (1963) о том, что в естественных условиях молодь Омуля до 70-дневного возраста на единицу прироста тела реализует около 3 весовых единиц востоногих рачков. Для оценки достоверности полученных данных по суточному рациону молоди мы попытались решить эту задачу и другим методом, по энергетическим затратам рыбы, которые отражают ее пищевые потребности. Для расчетов использованы материалы по затратам энергии на дыхание и прирост рыб, приводимые Г. Г. Винбергом (1956), и данные по приросту молоди (см. табл. 56).
Суточный рацион выражается в виде основного балансового равенства: P= 1,25 (П - Т), где р – рациої, ІІ — траты на прирост, Т— траты на обмен, 1,25 — коэффициент для пересчета физиологически полезноіі пици в энергию валового рациона. Путем экстраполяции данных 10 потреблению кислорода (Винберг, 1956; см. табл. 47) и пересчету их на суточное потребление, выраженное в калориях (1 мл 0,=5 кал), получим затраты энергии на дыхание при температуре воды 20° С (табл. 57).
Согласно наблюдениям за распределением молоди в условиях различных температур воды, принимаем, что мальки размером 26-45 мм обитают в зонах с температурой воды, близкой к 18°, размером 46 — 60 мм – 16° и молодь больших размеров -- 14°. Введя соответствующиі поправочный коэффициент на обмен в условиях указанных температур (Численко, 1967), получим затраты на обмен для молоди омуля различных классов длины. Поскольку калорийность 1 г молодих рыб в сыром весе составляет 1 ккал, то в нашем случае траты на прирост, выраженные в калориях, идентичны этому приросту, выраженному в мил лиграммах сырого вещества. Сумма затрат энергии на обмен и прирост, умноженная на коэффициент 1,25, дает в итоге энергию валового рациона. Для пересчета энергетического рациона и приведения его к весовой характеристике полученный результат следует удвоить, приняв, что 1 мг озерно-сорового
Таблица 57 Суточный рацион молоди омуля, рассчитанный но энергетическому балансу
зоопланктона в сыром весе эквивалентен 0,5 кал (Винберг, 1970).
Таким образом, сопоставление суточных рационов, рассчитанных двумя методами, показывает, что разница между результатами сравнительно небольшая (см. табл. 56, 57). По от ношению к весу тела различие между полученными рационами не превышает 4,4 %. Можно считать, что суточный рацион молоди омуля до трехмесячного возраста в естественных ус ловиях составляет (% веса тела):
Суточное потребление корма всей популяцией молоди омуля численностью 90 млн. шт. составило в 1966 г. в среднем для
всех размерных групп 293 ц.
Конкуренты и враги молоди омуля. Как положительный фактор, влияющиіі на обеспеченность омулевой молоди пищей, следует отметить слабую пищевую конкуренцию со стороны других видов рыб. Опытные ловы ставными жаберными сетями показали, что летом на мелководье обитают в основном пеполо возрелые особи ельца и сибирской плотвы, а так же песчаная широколобка.
Основу пищевых рационов названных рыб составляют бентосные организмы и насекомые, редко встречаются мальки рыб (Картушин, 1958; Сорокина, 1966; Тугарина, 1966). Численность соровых и хищных рыб на мелководье относительно невысокая, поскольку половозрелые рыбы в апреле — мае мигрируют на нерест в сор и озера, где пребывают до августа.
133
Личинки соровых рыб в массе появляются на мелководье в августе и питаются низшими ракообразными паулиальных и копепoдитных стадий развития и другими мелкими организмами, т. е. занимают пищевую нишу, ранее оставленную молодью омуля в связи с возрастными изменениями в питании. Конкурентные пищевые отношения омулю может составить только желтокрылый бычок (Потакуев, 1954), однако в связи с отсутствием нерестилищ на мелководье и высокой температурой воды этот вид летом там не встречается (Талиев, 1955; Коряков, 1958).
Высокая обеспеченность пищей молоди омуля в естественных условиях и отсутствие межВИДОВых конкурентных взаимоотношений отмечались 1. М. Кожовым (1962), И. Г. Топорковым (1963, 1964), ІІ. Я. Тугариной (1966).
Пресс хищников на омулевую молодь, по всей вероятности, оказывает слабое влияние на ее численность. В большом количестве соровая рыба (плотва, елец, окунь) появляется на мелководье только в августе, после нереста в озерно-соровой системе. Мальки омуля к тому времени достигают длины 30 — 70 мм (что соответствует возрасту 2—2,5 мес ) и становятся, за исключением отставших в росте, малодоступными для хищных рыб. Если соровые рыбы и оказывают какое-то влияние на численность Омулевой молоди, то оно значительно ослаблено вследствие наличия более доступного для хищных рыб Корма в виде личинок и мальков соровых рыб, обитающих в это время на мелководье в огромных количествах.