Некоторые данные об эколого-физиологических особенностях рыб озер Байкал и Хубсугул
Настоящая работа основана на результатах
длительных исследований участников ихтио-
логического отряда кафедры зоологии позво-
ночных и экологии и Научно-исследователь-
ского института биологии Иркутского государ-
ственного университета, целью которых явля-
лась оценка эколого-физиологических пара-
метров лососевидных рыб, населяющих озера
Байкал и Хубсугул с применением гематологи-
ческих, биохимических, экологических мето-
дов [1; 2; 5; 6; 20]. Динамика показателей
функционального состояния рыб исследован-
ных видов отражена в специфике ряда характе-
ристик крови и биохимического состава тканей
и органов [3, 4, 21; 6–19].
Для состава и количественного соотноше-
ния отдельных клеток крови рыб характерна
возрастная динамика. Кровь эмбрионов пред-
ставлена гемоцитобластами, первичными эрит-
робластами, а у эмбрионов перед выклевом –
первичными эритроцитами (рис. 1). Незрелые
эритроциты вторичного ряда отмечаются у ли-
чинок хариусов, омуля, ленка в возрасте 10–14
суток. Для всех исследованных рыб отмечена
высокая интенсивность кроветворения в первое
лето жизни в нерестовых реках.
Среди лейкоцитарных элементов крови ха-
риусов, омуля, ленка всех возрастных групп
представлены лимфоциты, моноциты, поли-
морфноядерные лейкоциты (рис. 2). Белая
кровь этих рыб носит лимфоидный характер.
На втором месте стоят полиморфноядерные
клетки и моноциты. С возрастом, начиная с
малькового периода, состав белой крови меня-
ется незначительно.
Рис. 1. Некоторые стадии развития клеток красной крови рыб: А – гемоцитобласт крови эмбриона чер-
ного байкальского хариуса. Возраст 9–10 суток; Б – вторичные эритроциты и их незрелые формы в крови
черного байкальского хариуса
Рис. 2. Разнообразие клеток белой крови рыб: А – моноциты; Б – лимфоциты; В – полиморфноядерные
лейкоциты
Особенностью развития клеток крови в эм-
бриональный и постэмбриональный периоды
является их ранняя дифференцировка, быстрое
накопление гемоглобина в цитоплазме эрит-
робластов. Отмечена достаточно высокая ин-
тенсивность кроветворения (у годовиков чер-
ного байкальского хариуса – 27–28 % незрелых
клеток, 2–6 летних – 11–25 %, у омуля – 11 %,
у ленка – 22 %).
Гемоцитобласты развиваются из мезенхим-
ных клеток стенки желточного мешка (рис. 1).
Клетки крови в развитии последовательно про-
ходят стадии гемоцитобласта, эритробласта,
нормобласта, базофильного эритроцита, поли-
хроматофильного эритроцита, зрелого эритро-
цита. Сезонная изменчивость клеточного соста-
ва крови не имеет четко выраженной законо-
мерности. Можно отметить некоторое увеличе-
ние в сентябре – октябре количества полиморф-
ноядерных лейкоцитов у ленка и хариуса. Кровь
хариуса во все сезоны состоит из зрелых клеток,
наиболее богатых гемоглобином и молодых
форм, цитоплазма которых бедна гемоглобином.
В мае – июне доля незрелых клеток красной
крови составляет 12,4–14,4 %, в августе – сен-
тябре их встречается больше – 16,2–20,5 %, в
январе – феврале интенсивность кроветворения
снижается. Лимфоцитов в крови хариуса со-
держится 83,7–94,4 % от всех лейкоцитов. Ко-
личество моноцитов увеличивается в мае – ав-
густе, полиморфноядерных лейкоцитов – в ян-
варе, феврале и ранней весной. Резких измене-
ний содержания эритроцитов у хариуса не от-
мечено, хотя некоторая тенденция проявляется:
весной их число несколько увеличивается. По-
казатель общего количества гемоглобина пре-
терпевает значительные сезонные изменения.
Концентрация гемоглобина повышается от мая
к середине осени. В сентябре – октябре его ко-
личество достигает максимума, к концу января –
середине февраля отмечается снижение, а за-
тем его содержание в крови хариуса снова по-
вышается [13]. Таким образом, гематологиче-
ские показатели, особенно количественные,
свидетельствуют о корреляции с условиями
обитания хариуса, особенно с биотическими.
Содержание гемоглобина, число и объем
эритроцитов, относительное количество крови
в организме лососевидных рыб байкальского
бассейна варьируют в широких пределах
(табл. 1) и тесно связаны с возрастом, полом,
сезоном и физиологическим состоянием. По
мере роста и развития рыб содержание гемо-
глобина и количество эритроцитов постепенно
увеличиваются. Перед зимовкой отмечено уве-
личение гемоглобина и количества эритроцитов.
Число эритроцитов колеблется от 0,80 до
2,89 млн в 1 мм3 крови, средняя норма черного
байкальского хариуса – 1,460±0,04, для белого –
1,69±0,07, для омуля – 0,85±0,03, для ленка –
1,56±0,09, для тайменя – 1,23±0,05, для сига –
1,42. Концентрация гемоглобина в крови этих
рыб находится в пределах от 6,05 до 12 г %,
средняя норма для черного хариуса – 9,0±0,18,
для белого – 8,9±0,22, для омуля – 10,5±0,26,
для ленка – 10,5±0,35, для тайменя – 10,2±0,12.
Минимальные значения величин относитель-
ного объема крови к массе тела наблюдаются с
мая по июль. Постепенное нарастание этих ве-
личин начинается с июля, максимума они дос-
тигают в осенне-зимнее время (для всех иссле-
дованных рыб).
Исследуя зависимость показателей крови от
степени зрелости половых продуктов, можно
говорить о некоторой тенденции повышения
параметров крови в процессе созревания (гемо-
глобин, г %: у ленка в III стадии зрелости 9,22,
в IV – 10,2, в V – 9,83, в VI – 8,96; эритроциты,
млн в 1 мм3 – в III – 1,21, в VI – 1,24). У омуля
в осенний период, совпадающий с нерестом,
отмечается усиление эритропоэза (табл. 1).
Концентрация гемоглобина достигает 11,06 г %,
возрастает количество эритроцитов, гематок-
рит, оснащенность организма гемоглобином. В
летний период все показатели крови омуля не-
сколько снижаются.
У ленка в весенний период отмечается уси-
ление эритропоэза, в лейкоцитарной формуле
наблюдается увеличение числа моноцитов и
полиморфноядерных лейкоцитов, возрастают
количественные показатели крови.
Осенью, в связи с усиленным питанием,
показатели крови продолжают возрастать и
достигают максимума: усиливается эритропоэз,
увеличивается количество моноцитов и поли-
морфноядерных лейкоцитов, возрастает осна-
щенность организма гемоглобином, гематок-
рит, РОЭ. В зимний период показатели крови
снижаются.
Отмечены некоторые особенности крови
омуля и ленка в зависимости от пола. У самцов
показатели крови несколько выше, чем у са-
мок, что связано с повышенными обменными
процессами у первых. В конце полового цикла,
после откладки икры и оплодотворения, в мор-
фологическом состоянии крови наблюдаются
некоторые изменения: количество гемоглоби-
на, эритроцитов увеличивается, усиливается
интенсивность кроветворения, в лейкоформуле
увеличивается число фагоцитирующих лейко-
цитов.
Динамику эколого-физиологических осо-
бенностей лососевидных рыб оз. Байкал и Хуб-
сугул хорошо иллюстрируют также биохими-
ческие показатели (табл. 2, 3).
Таблица 1
Сравнительная характеристика показателей крови омуля и ленка
Таблица 3
Сравнительная характеристика производителей байкальского омуля по некоторым
биохимическим показателям
Озеро Хубсугул Показатель Озеро Байкал (Малое Море)
Примечание: числитель – IV стадия зрелости; знаменатель – V стадия зрелости
О разном уровне метаболизма у исследо-
ванных рыб свидетельствует объем энергети-
ческих запасов, в первую очередь жира. В го-
довом цикле жиронакопление проявляется с
разной интенсивностью.
Ленок из оз. Хубсугул может быть отнесен
к маложирным рыбам (жирность мышц 0,94–
1,63; гонад – 1,12–3,55; печени – 0,74–2,30).
Жировые запасы сильно изменяются в процес-
се созревания гонад: у самок полостной жир
расходуется на 87 %; жир печени – на 58 %;
жир мышц – на 34 %; у самцов полостной жир –
на 26 %, жир гонад – на 68 %. Максимальное
содержание энергетических материалов в ово-
цитах приходится на IV стадию развития перед
их выбоем (табл. 2). Ленок из оз. Хубсугул по
эколого-физиологическим показателям харак-
теризуется высокой экологической валентно-
стью, довольно высоким репродуктивным по-
тенциалом и выживаемостью на ранних стади-
ях развития. Основным показателем выживае-
мости является обеспеченность жиром: в ста-
дии личинки жирность равна 0,81 %. В годова-
лом возрасте содержание жира и белка дости-
гает показателей взрослых особей: 1,86 % и
13,87 % соответственно.
Картина метаболизма ленка из оз. Байкал
сходна. Молодь ленка содержит 1,56 % жира и
12,5 % белка, что свидетельствует о доминиро-
вании пластического обмена. У созревающих
особей (возраст 4+ – 6+, стадия зрелости гонад
II) обмен веществ сбалансирован, жировые за-
пасы в мышцах близки к общей жирности мо-
лоди (самки – 1,68 %, самцы – 1,46 %). Следует
обратить внимание на жировые запасы в пече-
ни (самки – 4,01 %, самцы – 4,74 %) и накоп-
ленные в полости тела (коэффициент жирно-
сти: самки – 1,92 %, самцы – 1,93 %). Содер-
жание белка в мышцах и печени у созреваю-
щих рыб более стабильно и не превышает
21,0 %. Вторая группа взрослых рыб – нересто-
вые особи (возраст 7+ – 10+, стадия зрелости
гонад IV–V). Ясно видна картина перераспре-
деления энергетических материалов и исполь-
зования их на дозревание гонад. Отмечается
уменьшение запасов жира в мышцах (самки те-
ряли 33,0 %, самцы 37,0 %) и печени (самки
65,1 %, самцы 43,7 %). Резко увеличивается
содержание энергетических материалов в гона-
дах (жира у самок до 3,75 %, белка у самок до
34,75 %, у самцов до 25,6 %). Следовательно,
трофоплазматический рост гонад и обеспечен-
ность их энергетическими материалами у ленка
происходят за счет жира мышц и печени.
Жирность ценного объекта промысла –
байкальского омуля – также зависит от многих
параметров (сезон, пол, возраст и др.).
94 Л. Н. РЫЖОВА, Л. И. ТЮТРИНА
Известия Иркутского государственного университета
В нагульном стаде байкальского омуля
можно выделить 4 группы: 1) неполовозрелые
(стадия зрелости II, II–III), 2) половозрелые
(стадия зрелости III), 3) нерестовые (стадия
зрелости IV–V), 4) половозрелые-отдыхающие
(стадия зрелости II–III, с явными признаками
прошлогоднего нереста).
Для наиболее многочисленной первой
группы характерны интенсивные процессы
белкового синтеза, связанные с формировани-
ем генеративной ткани. Белок в это время на-
капливается в мышцах и в большей степени в
печени. Жир депонируется во всех органах и
тканях, значительные его запасы откладывают-
ся на внутренностях (коэффициент жирности
самок – 1,42 %, самцов – 1,16 %). Наибольшее
количество углеводов концентрируется в пече-
ни (самки – 1,03 %, самцы – 1,29 %) и гонадах
(самки – 1,43 %, самцы – 2,37 %). Самцы нака-
пливают больше как жира, так и углеводов.
Для второй группы половозрелых особей
характерно продолжение процессов накопле-
ния белка и жира во всех органах и тканях.
Часть жира используется, вероятно, в пласти-
ческом обмене, участвуя в формировании го-
над (жирность яичников 7,28 %, семенников –
6,05 %). Запасы углеводов остаются на том же
уровне или изменяются незначительно. Запасы
этих энергоемких веществ в гонадах необхо-
димы в качестве питательных веществ для за-
родышей в эмбриональный и ранний постэм-
бриональный периоды.
Третью группу образуют нерестовые рыбы.
В период нереста у рыб происходит изменение
направленности обмена. Созревание половых
продуктов и их вымет связаны со значитель-
ным расходованием жиров и углеводов в пече-
ни и гонадах. Резервный жир полости тела тра-
тится на 96 % у самок и на 79 % у самцов, тем
не менее в этот период в гонадах отмечен са-
мый высокий процент содержания белка.
Характерной особенностью половозрелых
пропускающих нерест рыб с признаками про-
шлогоднего нереста является низкое содержа-
ние в гонадах белка (самки – 10,60 %, самцы –
14,09 %) и довольно высокое – жира (самки –
3,33 %, самцы – 5,48 %). В полости тела идет
интенсивное накопление жира (до 81,30 % у
самок и 78,40 % у самцов). Несмотря на низкий
уровень белка в гонадах, в них все же идут
процессы, связанные с формированием клеток
новой генерации.
С середины 50-х гг. прошлого века нача-
лись успешно завершившиеся работы по акк-
лиматизации байкальского омуля в оз. Хубсу-
гул. Новые условия обитания не только изме-
нили биологические особенности вселенца, но
и отразились на его физиологическом состоя-
нии (табл. 3).
Снижение жирности у омуля из Хубсугула
отмечается во время икрометания (самки теря-
ют до 55,4 % жира мышц и 95,9 % жира внут-
ренностей, самцы соответственно – 25,7 % и
58,2 %), но и в этот период жировые запасы ос-
таются значительными.
Более высокие показатели жирности омуля
в условиях оз. Хубсугул, по сравнению с мате-
ринским водоемом, свидетельствуют не только
об интенсивности метаболических процессов,
но и доказывают экологическую и физиологи-
ческую пластичность байкальского омуля.
Одновозрастные особи черного байкаль-
ского и косогольского хариусов довольно зна-
чительно отличаются по показателю общей
жирности. Содержание жира увеличивается с
возрастом до наступления половой зрелости.
Среднегодовой показатель общей жирности
черного байкальского хариуса составляет 3,38
%, косогольского – 3,85 %. Сравнительно более
высокую жирность косогольского хариуса
нужно рассматривать как приспособление к
условиям обитания. Сезонные изменения жир-
ности этих хариусов происходят с одновер-
шинной направленностью от лета к зиме. Пе-
риод зимовки характеризуется высокими пока-
зателями жирности. Сохранение жировых за-
пасов обеспечивается зимним питанием и ма-
лой пространственной активностью рыб. В пе-
риод нереста показатели общей жирности
мышц у хариусов отличаются очень заметно,
вероятно, из-за разницы в продолжительности
и протяженности нерестовых миграций, сроках
икрометания и ската из нерестовых рек. В пе-
риод нагула косогольский хариус откармлива-
ется интенсивнее, чем байкальский, о чем сви-
детельствует показатель общей жирности и
жирности мышц (косогольский – 3,01–5,07 %,
черный байкальский – 2,30–4,90 %).
Самым жирным из всех лососевидных рыб
является белый байкальский хариус. Общая
жирность превышает 10,53 % у самок, 10,27 %
у самцов. За лето хариус накапливает значи-
тельные жировые запасы во всех органах
(табл. 4).
ОБ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ РЫБ ОЗЕР БАЙКАЛ И ХУБСУГУЛ 95
Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № 1
Таблица 4
Биохимический состав белого байкальского хариуса
Пол Коэффициент Жир, % на сырое вещество Белок, % на сырое вещество
жирности, % Мышцы Печень Гонады Мышцы Печень Гонады
Примечание: числитель – июль, стадия зрелости III; знаменатель – декабрь, стадия зрелости IV
Протяженные нерестовые миграции белого
хариуса приводят к резкому изменению жиро-
вых запасов. Синтез генеративной ткани как у
самок, так и у самцов осуществляется за счет
жировых запасов печени и резервного жира,
накопленного в полости тела. По мере созрева-
ния гонад и наступления периода усиленного
роста ооцитов у хариуса наблюдается увеличе-
ние содержания белка во всех органах и тканях
(табл. 4).
Те же закономерности в накоплении жиро-
вых запасов наблюдаются и у байкальского
озерно-речного сига. Жир накапливается пре-
имущественно в период нагула (мышцы: самки –
0,79 %, самцы – 0,52 %; гонады: самки –
1,74 %, самцы – 5,02 %; печень: самки –
1,54 %, самцы – 3,27 %) и перераспределяется в
зависимости от пола, возраста, сезона.
В течение годового биологического цикла
закономерно изменяется комплекс физиолого-
биохимических показателей функционального
состояния самцов и самок всех исследованных
лососевидных рыб. Описанные зависимости
могут быть использованы для оценки степени
биологического благополучия популяций, для
установления оптимальных сроков промысла и
оптимизации интродукционных и акклимати-
зационных мероприятий.
Л. Н. Рыжова, Л. И. Тютрина
Иркутский государственный университет, Иркутск