Гидробиологическая и ихтиологическая характеристика Верхнекичерских озер (бассейн оз. Байкал)
Верхнекичерские озера в бассейне р. Киче-
ры наряду с оз. Фролиха являются наиболее
хорошо изученными в гидробиологическом от-
ношении горными водоемами в бассейне оз.
Байкал [6; 15; 18; 21; 22; 33; 34]. Озера впервые
исследовались в июле–августе 1938 г. ком-
плексной экспедицией БГИ при Иркутском
госуниверситете под руководством Ф. Б. Му-
хомедиарова [18], одной из целей которой был
поиск элементов байкальской эндемичной
фауны. В сентябре 1976 г. в связи с проектиро-
ванием и строительством Байкало-Амурской
железнодорожной магистрали на озерах рабо-
тала комплексная экспедиция Лимнологиче-
ского института СО РАН [24]. В июле–августе
2004 г. гидробиологическая и ихтиологическая
съемка озера была проведена экспедицией ка-
федры зоологии позвоночных и экологии Ир-
кутского госуниверситета. Результаты этих ис-
следований положены в основу настоящей пуб-
ликации.
Целью работы было определение качест-
венных и количественных характеристик ос-
новных элементов биоты озер Верхнекичер-
ской группы в современный период и исследо-
вание биологии рыб, их населяющих.
Материал и методика
Обследование озер Кулинда и Верхнеки-
черское проводилось в конце июля – первых
числах августа 2004 г. Размеры озер определя-
лись с использованием прикладных топогра-
фических методов и по картам масштабов
1:100 000 и 1:200 000. Определение географи-
ческих координат и высот над уровнем моря
выполнено по картам и с помощью прибора
спутниковой навигации GPS. Глубины опреде-
лялись по транссектам с помощью эхолота
Humminbird. Описана орография окружающих
озерные котловины ландшафтов, степень изре-
занности береговой полосы, оценивалось раз-
витие литорали, регистрировался характер
грунтов, характер водосборной площади, при-
токов и вытекающих из озер водотоков, нали-
чие и характер распределения высшей водной
растительности. Определялись прозрачность и
температура воды (в приповерхностном слое,
на 5-метровом горизонте и на максимальной
глубине).
Пробы фито- и зоопланктона отбирались на
ряде станций разрезов, проходящих через
центр озер на глубинах от 1–5 м до максималь-
ных. Отбор проводился с использованием сети
Джеди (малая модель) из газа № 62.
Отбор количественных проб зообентоса
осуществлялся дночерпателем Петерсена (ма-
лая модель). Для промывки проб использовали
газ № 23.
Отлов рыб проводили стандартным поряд-
ком жаберных сетей с ячеей 10–40 мм (по 50 м
каждой ячейности), которые выставлялись на
6–8 ч в ночное время в различных биотопах ис-
следованных озер.
Собранный материал фиксировался 4%-
ным раствором формальдегида или 70%-ным
раствором этилового спирта. Обработка проб в
лабораторных условиях проводилась по обще-
принятым в гидробиологии и ихтиологии ме-
тодикам [2; 8; 14; 17; 19; 23; 28; 29; 30; 38].
Для определения степени перекрывания
пищевых ниш в исследованных водоемах рас-
считывался индекс Хорна [40]:
где xi – доля i-корма у вида x, yi – доля i-корма
у вида y. Индекс равен нулю при полном раз-
личии пищевых ниш и равен единице при пол-
ном их совпадении. Значение индекса >0,6 рас-
ценивалось как биологически значимое пере-
крывание пищевых ниш [41].
Статистическая обработка материала про-
ведена с использованием общепринятых мето-
дов [20; 25]. Расчет данных и построение гра-
фических изображений выполнены с использо-
ванием компьютерной программы Excel пакета
MS Office.
Результаты и обсуждение
К группе Верхнекичерских относятся рас-
положенные в верхнем течении крупного при-
тока Байкала р. Кичеры озера Кулинда и Верх-
некичерское (рис. 1), имеющие ледниковое и
ледниково-тектоническое происхождение [18].
Озеро Кулинда расположено в 75 км к севе-
ру от Байкала на высоте 570 м над уровнем моря
и 113 м над уровнем Байкала в котловине, об-
разованной тектоническим разломом, борта ко-
торой перемоделированы ледником (см. рис. 1).
В озеро впадает р. Кичера, истоки которой рас-
полагаются в 15–20 км выше и несколько
коротких бурных ручьев, стекающих с Северо-
байкальского нагорья и Верхнеангарского
хребта, служащих водоразделами, соответст-
венно, с реками бассейна Лены и р. Верх. Ан-
гарой. Озеро имеет форму прямоугольника
длиной 5360 м и шириной около 1480 м, вытя-
нутого вдоль оси котловины. Площадь озера
равна 626 га. Наибольшая глубина составляет
83 м, средняя около 45 м, глубины свыше 50 м
занимают более 70 % площади дна. Литораль-
ная зона выражена слабо, уклон дна на боль-
шинстве участков до 40 %. Лишь в местах впа-
дения р. Кичеры и небольших притоков, а
также в источном участке имеются незначи-
тельные площади мелководий. Узкую полосу
мелководий в основном слагают песчаные и
галечнико-валунные грунты. Ниже отметки 10 м
пески постепенно переходят в плотные глини-
стые илы серого или серо-коричневого цвета.
Близ устья и истока Кичеры на дне залегает бе-
лая глина, покрытая наилком. Воды озера ха-
рактеризуются низкой минерализацией, не
превышающей 50 мг/л, и слабокислой реакци-
ей (pH 6,35–6,5). Насыщение воды кислородом
даже в глубинных слоях не опускается ниже 90 %
[18]. Сведения о температуре воды, получен-
ные нами в первых числах августа 2004 г.,
близки к полученным в 1938 г. [18]. Поверхно-
стный слой воды в 2004 г. прогревался до 14,0–
14,8 °С, на глубине 10 м температура была
9 оС, а на 25 м – 5,7 °С. Прозрачность воды в
этот период составляла 7–8 м.
Озеро Верхнекичерское расположено ниже
оз. Кулинда по течению р. Кичеры в 600–700 м
от последнего на высоте 555 м над уровнем
моря (см. рис. 1). Длина озера составляет 2580 м.
Озеро имеет форму овального клина с наи-
большей шириной в верхней части, в которую
впадает р. Кичера. Кроме Кичеры в озеро впа-
дают несколько небольших горных речек и
ручьев. Благодаря влиянию Кичеры по про-
дольной оси озера ближе к юго-восточному бе-
регу отмечается довольно заметное течение.
Площадь озера составляет 173 га, максималь-
ная глубина не превышает 15–17 м, глубины
менее 10 м составляют около 65 % площади
котловины. Западный борт озерной котловины
характеризуется крутым уклоном дна, восточ-
ный и северо-восточный берега пологие, и на-
растание глубин здесь идет медленно.
Преобладающими грунтами являются гли-
нистые илы серого и буро-коричневого цвета с
большим количеством непереработанного рас-
тительного материала. Песчаные грунты рас-
полагаются узкой полосой вдоль береговой ли-
нии и более всего распространены в районах
устья и истока р. Кичеры. Гидрохимическая
характеристика сходна с таковой для оз. Ку-
линда. Температурный режим более благо-
приятен по сравнению с верхним озером сис-
темы. Отмечается наиболее равномерное
прогревание всего слоя воды за счет мелковод-
ности и перемешивания течением. Поверхно-
стная температура воды в период исследований
достигала 13,5–14,0 °С, а у дна – 10–11 °С.
Рис. 1. Карта-схема района исследований
Фитопланктон. Первые сведения о фито-
планктоне оз. Кулинда приводятся в сводке М.
М. Кожова [18], в которой по данным В. Н. Яс-
нитского кратко охарактеризован сетной фито-
планктон, отобранный в конце июля – начале
августа 1938 г. Отмечена чрезвычайная качест-
венная и количественная бедность раститель-
ного планктона. Найдены только 5 видов
планктонных водорослей: 2 вида золотистых из
рода Dinobryon, 2 вида диатомовых из рода Aulacoseira
и вид Tabellaria flocculosa.
Нами в составе планктонных водорослей
найдены 29 видов. Наиболее разнообразно
представлены диатомовые (10 видов) (рис. 2) и
золотистые (7 видов). Как во всех крупных и
глубоких озерах Байкальской рифтовой зоны,
самое высокое видовое богатство отмечено в
двух родах: Aulacoseira Thw. – 4 вида и
Cyclotella Kuetz. – 3. К интересным находкам
можно отнести два реликтовых вида: считав-
шийся эндемиком Байкала Stephanodiscus meyeri
Genkal et Popovsk. и спорообразующий Aulacoseira
islandica (O. Müll.) Sim.
Количественные характеристики в момент
наблюдений были низкими: биомасса по аква-
тории озера колебалась от 50 до 80 мг/м3. Мак-
симальные величины отмечались у истока Ки-
черы. Доминировали нанопланктонные формы:
криптофитовый Rhodomonas pusilla (Bachm.)
Javorn. (до 40 тыс. кл./л) и диатомовый
Cyclotella ocellata Pant. (до 20 тыс. кл./л).
Рис. 2. Диаграмма таксономического состава
планктонной альгофлоры оз. Кулинда. Ось I – коли-
чество видов Cyanophyta; II – Euglenophyta;
III – Cryptophyta; IV – Dinophyta; V – Chrysophyta;
VI – Bacillariophyta; VII – Chlorophyta
Зоопланктон. Проведенные в конце июля –
начале августа 2004 г. исследования подтвер-
дили высказанное ранее [6; 21] мнение о низ-
ких качественных и количественных показате-
лях зоопланктона. Его видовой состав на осно-
ве литературных данных и результатов наших
исследований представлен 30 видами (табл. 1),
среди которых 17 видов коловраток, 8 – ветви-
стоусых и 5 – веслоногих.
По результатам проведенных в июле 1938 г.
[6] и сентябре 1976 г. [21] исследований сред-
няя биомасса зоопланктона для оз. Кулинда не
превышала 0,151 и 0,410 г/м3 соответственно.
Наибольшие показатели отмечены в сентябре
1976 г. в слое 0–39 м в юго-западной части озе-
ра с пологим уклоном дна. В центральной час-
ти озера отмечались гораздо более низкие по-
казатели. Как в 1938 г. [6], так и в 1976 г. [21]
доминантным видом в зоопланктоне озера был
Diaptomus graciloides, представленный пре-
имущественно взрослыми рачками и копеподи-
тами. В прибрежье юго-западной части озера в
слое воды 1–16 м его численность достигала 28
тыс. экз./м3, а биомасса – 1,3 г/м3. В централь-
ной глубоководной части его биомасса была
невелика и не превышала 0,2 г/м3. Гораздо
меньшую биомассу создавал Cyclops scutifer. В
среднем по озеру она составляла 0,05 г/м3 с ко-
лебаниями от 0,001 до 0,21 г/м3.
Таблица 1
Видовой состав зоопланктона оз. Кулинда
Примечание: «–» – вид не регистрировался
Значение в биомассе кладоцер, представ-
ленных в озере (Bosmina longispina, Daphnia
longispina и Holopedium gibberum), было незна-
чительным и не превышало 0,94 г/м3 на един-
ственной станции в слое 0–32 м. На других
станциях, отобранных в озере, этот показатель
для кладоцер был не выше 0,15 г/м3.
В августе 2004 г. средняя для всего озера
численность зоопланктона составляла 6,64 тыс.
экз./м3, а биомасса 0,065 г/м3. Наибольшая
биомасса (0,139 г/м3) была отмечена в юго-
западной части в слое 0–5 м. В центральной
глубоководной части озера на глубинах свыше
25 м биомасса зоопланктона не превышала
0,042 г/м3. В зоне глубин до 20 м основу как
биомассы (48,4–90,0 %), так и численности
(49,0–90,4 %) составлял D. graciloides (табл. 2),
максимальная численность которого (7,12 тыс.
экз./м3) отмечалась в слое 0–10 м, а биомассы
(0,067 г/м3) – в слое 0–5 м. В глубоководной
части озера доминирующую роль в структуре
зоопланктона играл C. scutifer, составляя на
максимальных глубинах до 38,9 % численности
всего зоопланктона и 54,8 % его биомассы (см.
табл. 2). Максимальные значения численности
и биомассы этого вида были отмечены в слое
0–25 м и составляли 3,41 и 0,055 г/м3. Значение
кладоцер в зоопланктоне оз. Кулинда в период
наших исследований было невелико и не пре-
вышало 0,018 г/м3. Численность и биомассу
этой группы определяла D. longiremis, H. gibberum
и Polyphemus pediculus отмечались в не-
значительном количестве.
Вертикальное распределение зоопланктона
в оз. Кулинда во все периоды исследований ха-
рактеризовалось наибольшей его концентраци-
ей в верхнем 25-метровом слое воды, однако в
самом верхнем 5-метровом слое были отмече-
ны незначительные концентрации. Только в
верхнем 25-метровом слое обитали D. longispina
и зрелые самки D. graciloides, более рав-
номерно во всех слоях распределялся
C. scutifer. Подобное вертикальное распределе-
ние зоопланктона отмечалось и в других глубо-
ководных олиготрофных водоемах [5; 7; 12; 31].
Качественный состав зоопланктона оз.
Верхнекичерского аналогичен таковому в оз.
Кулинда и формируется под воздействием сно-
са планктонных организмов из последнего, од-
нако его количественные показатели низки, что
обусловлено сильной проточностью водоема.
Средняя биомасса зоопланктона в озере со-
ставляла около 0,17 г/м3, а его максимальные
показатели не превышали 0,5 г/м3. Следует от-
метить, что максимальные показатели числен-
ности и биомассы в этом озере отмечаются в
зоне максимальных глубин (11–16 м), в то вре-
мя как в мелководной зоне биомасса зоопланк-
тона не превышает 0,010–0,015 г/м3 [6; 21; на-
ши данные].
Зообентос. Исследования зообентоса Верх-
некичерских озер, проведенные в 1938 г. [18] и
1976 г. [15], выявили его крайнюю бедность.
Согласно данным указанных авторов, на заи-
ленных песках литоральной зоны оз. Кулинда
биомасса зообентоса составляет от 1,68–
2,56 г/м2 до 14,0 г/м2, но обычно не превышает
3–5 г/м2 [18]. На глубинах свыше 20 м в 1938 г.
показатели биомассы изменялись от 0,01 до
1,67 г/м2 и в среднем были равны 0,3 г/м2.
Таблица 2
Характеристики доминирующего комплекса (% численности, численность (N, тыс. экз./м3),
биомасса (B, мг/м3)) зоопланктона оз. Кулинда в августе 2004 г.
Зообентос оз. Верхнекичерского, по дан-
ным этих авторов, был более богат. Средняя
для озера биомасса составляла 5–8 г/м2 [15; 18].
Наименьшей продуктивностью характеризуют-
ся крупнозернистые пески с гравием, на кото-
рых отмечены только хирономиды и олигохеты –
0,36 г/м2. Несколько выше показатели биомас-
сы на заиленных песках (0,69 г/м2). На илах в
глубинной части озера, занимающих основную
площадь дна, биомасса бентоса составляла
0,74 г/м2 (доминирующие группы – хирономи-
ды и олигохеты), а на глубине 8–10 м – от
7,9 до 8,9 г/м2 при доминировании хирономид
и моллюсков. Наиболее продуктивными участ-
ками озера были: район истока Кичеры
(8,4 г/м2), где основу зообентоса составляли
моллюски (94 %); район устья Кичеры на глу-
бине 1,2 м с песчаными грунтами (16,8 г/м2) и
прибрежная зона озера с мелким заиленным
песком, поросшим водорослями (36,8 г/м2).
Результаты исследований зообентоса, полу-
ченные в июле–августе 2004 г., отличаются от
полученных ранее. Согласно нашим данным,
наиболее продуктивными участками в оз. Ку-
линда в современный период являются чистые
мелкодисперсные и заиленные пески на глуби-
нах 5–10 м, где средняя биомасса зообентоса со-
ставляет от 5,3 до 7,0 г/м2, а максимальные зна-
чения достигают 16,2 г/м2 (рис. 3). Доминирую-
щими группами зообентоса в этих участках
являются хирономиды, двустворчатые и брюхо-
ногие моллюски. Вместе с тем именно в зоне
глубин от 1 до 10–15 м отмечается наибольшее
разнообразие организмов зообентоса.
На глубинах свыше 10 м происходит посте-
пенное снижение численности и биомассы зоо-
бентоса, а также снижение как видового разно-
образия, так и числа таксономических групп
более высокого ранга. На максимальных для
озера глубинах в составе зообентоса отмечают-
ся только двустворчатые моллюски, хирономи-
ды, олигохеты и остракоды. Биомасса зообен-
тоса в зонах глубин свыше 35 м изменяется от
0,085 до 0,747 г/м2.
В оз. Верхнекичерском максимальные по-
казатели зообентоса отмечены нами на глуби-
нах 1–3 м, где средняя биомасса составляла
13,97 г/м2 (рис. 4), а максимальные значения
достигали 19,58 г/м2. В этой зоне доминирую-
щее значение в структуре зообентоса занимали
брюхоногие и двустворчатые моллюски, по-
денки и хирономиды.
Та же структура зообентоса сохраняется в
зоне глубин 5–7 м, однако средняя биомасса
снижается здесь практически в два раза и со-
ставляет 7,45 г/м2 при незначительном сниже-
нии численности. В зоне глубин 10–12 м доми-
нирующее ядро зообентоса составляют дву-
створчатые моллюски и хирономиды, а
численность и биомасса соответственно со-
ставляют 2989 экз./м2 и 6,72 г/м2. Лишь на глу-
бинах 15 м и более отмечается значительное
снижение количественных показателей. Их
средние значения здесь составляют 1131 экз./м2
и 0,57 г/м2 соответственно.
Рис. 3. Распределение численности и биомассы зообентоса в оз. Кулинда по зонам глубин (июль–август
2004 г.)
Рис. 4. Распределение численности и биомассы зообентоса по зонам глубин в оз. Верхнекичерское (ав-
густ 2004 г.)
Ихтиофауна. Согласно имеющимся лите-
ратурным данным [18; 33; 34] и результатам
наших исследований, в озерах Кулинда и
Верхнекичерское обитают 11 видов рыб: тай-
мень, ленок, черный байкальский хариус, бай-
кальский омуль (реликтовая популяция), щука,
речной гольян, сибирский голец, налим, окунь,
каменная и песчаная широколобки.
В период наших исследований в конце ию-
ля – начале августа 2004 г. наиболее многочис-
ленными видами в литорали оз. Кулинда были
черный байкальский хариус, песчаная широко-
лобка и обыкновенный гольян, соотношение
которых было близким друг другу (рис. 5, А).
Их совместная доля в общей численности дос-
тигала 90,7 %. Такие виды рыб, как каменная
широколобка, байкальский омуль, щука и на-
лим, встречались в этой зоне в незначительном
числе.
В пелагиали озера над глубинами свыше
20 м в уловах отмечался только байкальский
омуль, численность которого была достаточно
высока (рис. 5, Б).
В придонных слоях глубоководной зоны
наиболее многочисленным видом была песча-
ная широколобка, составляющая практически
50 % общей численности рыб в этой зоне глу-
бин. Прочая часть уловов в этой зоне состояла
из налима (28,5 %) и байкальского омуля
(рис. 5, В).
Рис. 5. Распределение рыбного населения оз. Кулинда по зонам глубин (в % от общего числа рыб в уло-
вах). А – литораль; Б – пелагиаль; В – глубоководная зона
хариус широколобка широколобка
Биологическая характеристика рыб. Бай-
кальский омуль. Особенности роста омуля из
популяций озер в верховьях Кичеры ранее ис-
следовались В. В. Смирновым [34] по материа-
лам сборов 1976 г. Было установлено, что
омуль из популяции оз. Кулинда характеризу-
ется низким темпом роста, а его весовые пока-
затели не превышают 100 г. у рыб в возрасте
7–12 лет. Линейно-весовые показатели омуля
из оз. Верхнекичерского несколько превышают
таковые для рыб из северобайкальской локаль-
ной популяции из оз. Байкал. Полученные на-
ми в августе 2004 г. данные (табл. 3) несколько
отличаются от приводимых указанным авто-
ром. Рост кулиндинского омуля в период на-
ших исследований характеризовался большей
интенсивностью. Его максимальные показате-
ли достигали 265 мм и 158 г, что практически в
два раза выше максимального весового показа-
теля, приводимого ранее [34]. Такие различия в
характеристиках роста омуля в разные годы
могут быть обусловлены различной обеспечен-
ностью рыбной пищей. Подобное явление было
отмечено ранее и для омуля в оз. Байкал [9; 10;
11; 13; 27; и др.]. В период наших исследова-
ний в озере отмечена высокая численность
песчаной широколобки, личинки которой в пе-
риод обитания в пелагиали, несомненно, ис-
пользуются омулем в пищу. Более низкой, по-
видимому, стала и численность омуля в связи с
многочисленными посещениями озера рыболо-
вами и туристами.
Линейно-весовые показатели омуля из оз.
Верхнекичерского не претерпели каких-либо
существенных изменений. Полученные нами
данные по его росту (табл. 3) лишь немного
ниже приводимых в работе В. В. Смирнова и
соавторов [34]. По показателям роста омуль оз.
Верхнекичерского близок к рыбам северобай-
кальской популяции. Возрастной состав попу-
ляций омуля Верхнекичерских озер также пре-
терпел значительные изменения, обусловлен-
ные, вероятно, воздействием вылова. В 70-е гг.
[34] в популяции омуля из оз. Кулинда отмеча-
лись рыбы до двенадцати–тринадцатилетнего
возраста, а в оз. Верхнекичерском – до восьми–
десятилетнего возраста. При этом наиболее
многочисленными в первом из озер были вось-
ми–десятилетки, а во втором – трех-, шести- и
семилетки. В период наших исследований воз-
растная структура омуля в оз. Кулинда харак-
теризовалась наличием рыб до восьмилетнего
возраста, а в оз. Верхнекичерском – до шести-
летнего.
В оз. Кулинда в уловах доминировали шес-
ти- (48,6 %) и семилетки (35,5 %), а в оз. Верх-
некичерском трех- (26,7 %) и четырехлетки
(46,7 %).
Впервые созревающие особи омуля в
оз. Кулинда отмечались нами в возрасте 5+
(только самцы), в массе созревание отмечалось
в семилетнем возрасте. В оз. Верхнекичерском
единичные созревающие самцы отмечались в
возрасте 3+, в пятилетнем возрасте все иссле-
дованные рыбы были половозрелыми.
Таблица 3
Линейно-весовые показатели байкальского омуля из Верхнекичерских озер
(июль–август 2004 г.) и Дагарской губы оз. Байкал (август 1999 г.)
Известия Иркутского государственного университета
Черный байкальский хариус. В отличие от
омуля, показатели роста хариуса в Верхнеки-
черских озерах достаточно высоки и равны ли-
бо превосходят таковые у этого вида из
оз. Байкал (табл. 4). Наиболее интенсивно рас-
тут рыбы из оз. Кулинда, где к пятилетнему
возрасту (4+) их средняя длина составляет
330 мм, а масса – 322 г, в то время как в
оз. Верхнекичерском эти показатели соответст-
венно равны 306 мм и 262 г, что сопоставимо с
размерами рыб из оз. Байкал. Подобный высо-
кий темп роста хариуса в оз. Кулинда обуслов-
лен как высокими показателями зообентоса в
литорали, так и значительной численностью
молоди и взрослых особей песчаной и камен-
ной широколобок – потенциальных кормовых
объектов хариуса.
Возрастная структура черного байкальского
хариуса в исследованных озерах включала 8–
10 групп с преобладанием в оз. Кулинда четы-
рех–семилеток, а оз. Верхнекичерском – трех-
и пяти–семилеток.
Созревание рыб наступает преимущественно
в шестигодовалом возрасте. По-видимому, имеет
место пропуск одного нерестового сезона. Соот-
ношение полов в уловах было близким 1:1.
Речной гольян. Показатели линейного и ве-
сового роста речного гольяна в оз. Кулинда
лишь незначительно уступают таковым у рыб из
литорали и предустьевых участков рек Северно-
го Байкала (табл. 5). Согласно имеющимся ли-
тературным данным [4; 16] темп роста гольяна
из исследуемого водоема выше, чем в ряде гор-
ных озер и рек бассейна Лены в пределах Бай-
кальской рифтовой зоны, но в то же время зна-
чительно ниже, чем в равнинных водоемах За-
падной и Центральной Сибири [1; 26].
Возрастная структура популяции речного
гольяна из оз. Кулинда включает 8–9 групп,
что характерно для популяций, испытывающих
относительно высокий пресс хищных рыб. Со-
отношение полов характеризуется равным ко-
личеством самцов и самок в младших возрас-
тных группах и значительным преобладанием
самок в старших (до 7:1 в возрасте 7+). Подоб-
ная закономерность была выявлена ранее и для
рыб, обитающих в бассейне Лены [4].
Налим. Рост налима характеризуется значи-
тельными межпопуляционными различиями,
которые обусловлены урожайностью поколе-
ний, особенностями нагула молоди на первом
году жизни, температурным и уровенным ре-
жимом водоемов, обеспеченностью пищей.
Линейно-весовые показатели разновозрастного
налима оз. Кулинда значительно ниже таковых
у рыб из оз. Байкал и близки для рыб из сход-
ного по лимническим характеристикам оз. Да-
ватчан (табл. 6). Значительно ниже показатели
роста налима лишь в оз. Леприндокан, несмот-
ря на наличие в этом озере большого количест-
ва мелких рыбных жертв – пестроногого под-
каменщика, амурского, озерного и обыкновен-
ного гольянов. Одной из причин этого, помимо
высокой температуры воды в летний период,
могут быть эпизоотологические заболевания.
По данным А. А. Томилова [35] и результатам
наших наблюдений, в этом озере периодически
отмечается массовая гибель налима.
Таблица 4
Линейно-весовые показатели черного байкальского хариуса из Верхнекичерских озер
(июль–август 2004 г.) и литорали оз. Байкал (август 1989 г.)
Таблица 5
Линейно-весовые показатели обыкновенного гольяна из оз. Кулинда (июль–август 2004 г.) и
литорали оз. Байкал (август 1989 г., данные авторов)
Линейно-весовые показатели налима из оз. Кулинда (август 2004 г.) и некоторых водоемов
Байкальской рифтовой зоны (данные авторов)
Возраст, лет
Известия Иркутского государственного университета
Возрастная структура популяции налима в
оз. Кулинда, как и в других горных озерах БРЗ,
характеризуется наличием 6–8 возрастных групп с
преобладанием в уловах 4–5-годовалых особей. В
водоемах с оптимальными для этого вида усло-
виями при отсутствии интенсивного промысла
обычно наблюдаются 12–15 и более возрастных
групп. Такая структура отмечена нами в озерах
Байкал и Даватчан, а также в Баунтовских озерах
[32], оз. Хубсугул [36; 39] и низовьях сибирских
рек бассейна Северного Ледовитого океана [16;
37]. Соотношение полов в уловах из популяции
оз. Кулинда, как и в большинстве других водо-
емов, было близким 1:1.
Половое созревание налима в оз. Кулинда
начинается в возрасте 5+, а массовое созревание,
по-видимому, отмечается на 1–2 года позже. По-
добный срок полового созревания отмечается и в
большинстве других горных озер БРЗ за исклю-
чением озер Байкал и Даватчан, где рыбы созре-
вают на 1–2 года раньше.
Каменная широколобка. В Верхнекичерских
озерах каменная широколобка немногочисленна
и обитает, как правило, вблизи истока Кичеры
или устий впадающих в озера рек. На остальном
протяжении литорали рыбы редко встречаются
среди нагромождений крупных камней.
Каменная широколобка, обитающая в гор-
ных водоемах, характеризуются линейно-весо-
выми показателями, согласно которым рыб
можно оценить как «мелких» и «карликовых»
по отношению к байкальским (табл. 7). При
этом довольно сходные показатели роста реги-
стрируются у рыб в относительно далеко друг
от друга расположенных водоемах: озерах
Грамнинских, Верхнекичерских и Соболином
(табл. 7). Такое положение, видимо, обуслов-
лено пессимальными условиями обитания для
этого вида: слабым развитием зообентоса и ко-
ротким периодом нагула [3].
Возрастная структура исследованной попу-
ляции каменной широколобки из оз. Кулинда
включает 5–6 возрастных групп с доминирова-
нием особей в возрасте трех (2+)–пяти (4+) лет.
Соотношение полов в уловах характеризова-
лось некоторым преобладанием самок (1,25:1).
Песчаная широколобка. Исследованные
нами рыбы из популяций Верхнекичерских
озер в первые годы жизни (0–2+) характеризу-
ются сходными с байкальскими популяциями
показателями роста длины и массы (табл. 8). С
четырехлетнего (3+) возраста темп их линейно-
го и особенно весового роста замедляется. При
сравнении параметров роста рыб из этих попу-
ляций отмечаются более высокие значения
длины и массы как самцов, так и самок в оз.
Верхнекичерском, что обусловлено более вы-
сокими продукционными характеристиками
последнего (табл. 8).
Таблица 7
Линейно-весовые показатели каменной широколобки из оз. Кулинда (август 2004 г.)
и некоторых водоемах бассейна оз. Байкал [3]
Таблица 8
Линейно-весовые показатели песчаной широколобки из Верхнекичерских озер
(август 2004 г.) и оз. Байкал (данные авторов)
В популяциях песчаной широколобки из
Верхнекичерских озер возрастная структура
включает не более семи групп с модальным
числом особей в четырех–пятилетнем возрасте,
что в среднем на год ниже, чем в оз. Байкал.
Соотношение полов в период нагула (август)
характеризовалось незначительным преоблада-
нием самок: в оз. Кулинда – 1,5:1; в оз. Верхне-
кичерское – 1,3:1 (см. табл. 8).
Половое созревание песчаной широколобки
в Вехнекичерских озерах начинается в трехго-
довалом возрасте, а заканчивается в пятигодо-
валом. Нерест рыб, по-видимому, растянут, как
и в оз. Байкал, что подтверждается различиями
в показателях гонадосоматического индекса и
стадий зрелости.
Питание рыб. Байкальский омуль. Основу
питания омуля в оз. Кулинда в августе 2004 г.
составляли планктонные ракообразные (рис. 6,
А) и все стадии жизненного цикла хирономид.
Из зоопланктона омуль преимущественно по-
треблял D. graciloides (35,4 % по массе), наи-
большая численность которого отмечалась в
этот период в пелагиали прибрежья до глубин
10–15 м. В меньших количествах потреблялись
H. gibberum и D. longispina, что коррелирует с
их численностью в зоопланктоне прибрежной
пелагиали. Хирономиды в пищевом комке бы-
ли представлены преимущественно личинками
(27,3 % по массе) и куколками (17,6 %). С вод-
ной поверхности потреблялись субимаго и
имаго разнообразных амфибиотических насе-
комых и имаго воздушно-наземных насекомых,
однако их частота встречаемости и массовая
доля были невелики (в общем 6,3 % по массе).
Рыба отмечена лишь в одном из исследован-
ных желудков и была представлена трехлетней
особью песчаной широколобки.
48 А. Н. МАТВЕЕВ, В. П. САМУСЕНОК И ДР.
Известия Иркутского государственного университета
Интенсивность питания омуля в августе
была невысока, средний индекс наполнения
составлял около 10 0/000, а количество пустых
желудков достигало 28 % от числа исследо-
ванных рыб.
В оз. Верхнекичерском основу питания
омуля также составлял зоопланктон, однако
доминирующую роль здесь играла B. longispina
(50,18 % по массе), а D. graciloides потреблялся
в незначительном количестве (0,52 %). В не-
значительно меньшем количестве в рационе
была представлена песчаная широколобка
(47,4 % по массе), отмеченная в 38,5 % желуд-
ков. Личинки и куколки хирономид утилизиро-
вались единично. Интенсивность питания, как
и в оз. Кулинда, была низка, при среднем ин-
дексе наполнения желудка в 5,7 0/000.
Рис. 6. Состав пищи (% по массе) рыб оз. Кулинда, в июле–августе 2004 г.; А – омуль; Б – обыкновен-
ный гольян (возраст 1+, 2+); В – обыкновенный гольян (возраст 4+ – 7+); Г – налим; Д – каменная широко-
лобка
Условные обозначения к рис. 6–8:
Вероятно, личинки песчаной широколобки,
обитающие в пелагиали после выклева, могут
составлять довольно значительную часть ра-
циона омуля. В другие периоды, как видно из
приведенных данных, омуль использует наибо-
лее многочисленные кормовые объекты, дос-
тупные для него. Зоопланктон выступает в ка-
честве основного объекта питания в период
массового развития в августе–сентябре, либо
при отсутствии других достаточно многочис-
ленных видов корма.
Черный байкальский хариус. Один из мно-
гочисленных видов, населяющий наиболее
продуктивную литоральную зону озера до глу-
бин 15–20 м. Наибольшие концентрации ха-
риуса отмечаются в предустьевых участках рек
и ручьев, впадающих в озеро, что находит от-
ражение в составе потребляемой ими пищи.
В конце июля наиболее важную роль в пи-
тании молоди черного байкальского хариуса
(возраст 1–2+) имели куколки хирономид и ру-
чейников и мелкие личинки поденок (рис. 7),
составлявшие соответственно 37,5 %, 11,2 % и
19,7 % массы съеденной пищи. Оставшаяся
часть рациона состояла преимущественно из
имаго амфибиотических и некрупных воздуш-
но-наземных насекомых. Среди первой группы
в большем количестве потреблялись ручейники
(5,3 % по массе) и стрекозы (4,8 %), среди вто-
рой – муравьи (3,52 % по массе), жуки (3,3 %)
и листоблошки (0,5 %). Единично в желудках
отмечались личинки ряда других групп амфи-
биотических насекомых.
В пище четырехлеток преобладали воздуш-
но-наземные насекомые (чуть более 41 % мас-
сы пищевого комка), среди которых доминиро-
вали муравьи (25,3 %) и жуки (12,6 %). Личин-
ки амфибиотических насекомых в питании
этой группы составляли 21,8 %, а их преимаги-
нальные стадии и имаго – 26,2 %. У экземпляра
из этой возрастной группы впервые отмечается
рыбная пища, представленная двухлетком пес-
чаной широколобки (1,1 %).
В питании пятилеток роль воздушно-на-
земных насекомых и личинок амфибиотических
насекомых в значительной мере снизилась
(рис. 7), в то же время возросло потребление
брюхоногих моллюсков (11,1 %) и рыбы (9,2 %).
Основу питания шестилеток составляли ор-
ганизмы, захватываемые с водной поверхности –
воздушно-наземные насекомые (35,9 %) и су-
бимагинальные и имагинальные стадии амфи-
биотических насекомых (23,4 %). Среди первой
группы наиболее многочисленными были жу-
ки, среди второй – хирономиды. Потребление
рыбы, представленной, как и ранее, песчаной
широколобкой, у хариусов из этой группы воз-
росло в полтора раза. Доля организмов, потреб-
ляемых со дна, лишь немногим превышала 12 %,
а наиболее предпочитаемыми среди них были
крупные моллюски Cincinna sibirica (6,7 %).
В питании крупных рыб (возраст 6–8+)
песчаная широколобка составляла практически
половину массы съеденной пищи (48,7 %).
Рис. 7. Возрастные изменения состава пищи (% по массе) черного байкальского хариуса из оз. Кулинда в
июле–августе 2004 г.
По-прежнему в значительном количестве хари-
ус использовал в пищу насекомых с поверхно-
сти воды, на долю которых приходилось 30,6 %
массы съеденной пищи. Из воздушно-наземных
насекомых наиболее многочисленными были
перепончатокрылые (11,9 %), среди амфибиоти-
ческих – куколки хирономид (7,1 %), имаго ру-
чейников (4,8 %) и хирономид (2,5 %). Среди
организмов, потребляемых со дна, довольно
многочисленными были только крупные личин-
ки ручейников, отмеченные в половине иссле-
дованных желудков хариуса этой возрастной
группы и составляющие 8,8 % рациона.
Интенсивность питания была наиболее вы-
сока у рыб трех младших возрастных групп, у
которых средние индексы наполнения желудка
составляли от 74,4 0/000 до 86,1 0/000. У рыб
старше пятилетнего возраста этот показатель
снижался в 1,3–1,7 раза.
Обыкновенный гольян. Основу питания мо-
лоди (2+) обыкновенного гольяна, довольно
многочисленной в прибрежной зоне оз. Кулин-
да, составляли нитчатые водоросли и захваты-
ваемый вместе с ними детрит, потребление ко-
торых достигает 62,8 % (рис. 6, Б). Оставшую-
ся часть рациона занимали куколки и личинки
мелких насекомых (Chironomidae, Culicidae и
Muscidae).
Половозрелые особи в возрасте 4–7+ пита-
лись преимущественно моллюсками (рис. 6, В),
среди которых избирались в основном некруп-
ные особи Limnaea auricularia (63,5 % по мас-
се). Помимо этого в заметном количестве голь-
ян поедал активно перемещающихся личинок
поденок родов Ephemerella (16,4 %) и
Ecdionurus (13,2 %).
Интенсивность питания молоди была отно-
сительно низка (I = 32,3 0/000), что, по-
видимому, связано с низкой численностью дос-
тупных по размерам объектов питания. У
взрослых особей величина индекса наполнения
пищевого тракта была в девять раз выше
(I = 283,7 0/000).
Налим. Пища налима в августе практически
полностью состояла из рыбы, значение которой
достигало 99,5 % массы съеденной пищи. Рыб-
ная часть рациона включала песчаную и ка-
менную широколобок, доля которых соответ-
ственно составляла 71,3 % и 28,2 %. Личинки
жуков, личинки и куколки хирономид и мол-
люски отмечались единично. Средний индекс
наполнения желудка составлял 87,8 0/000.
Каменная широколобка. Рацион каменной
широколобки в оз. Кулинда, как и в оз. Байкал,
состоит из бентосных организмов, однако явно
нехарактерным является преобладание в нем
малоподвижных моллюсков, значение которых
достигает 91 % веса съеденной пищи (рис. 6,
Д). Среди организмов этой группы, как и у
обыкновенного гольяна, доминировала L. auricularia
(87,9 %). Гораздо меньшее значение при
50 %-ной частоте встречаемости имели личинки
ручейников (4,2 %), хирономид (3,7 %) и комаров-
долгоножек (1,1 %). Индекс наполнения желудка
составлял в среднем 97,2 0/000.
Песчаная широколобка. В питании наибо-
лее мелких исследованных нами особей пес-
чаной широколобки трехлетнего возраста
доминировали личинки хирономид, потреб-
ление которых достигало 92,8 % (рис. 8).
Рис. 8. Возрастные изменения состава пищи (% по массе) песчаной широколобки из оз. Кулинда в июле–
августе 2004 г.
В незначительном количестве потреблялась
молодь поденок (4,8 %) и куколки хирономид.
Питание четырехлеток песчаной широко-
лобки основывалось преимущественно на ли-
чинках поденок (68,6 %), среди которых пре-
обладала E. transbaicalica (рис. 8). Личинки и
куколки хирономид утилизировались рыбами
этой возрастной группы в значительно мень-
шем количестве (4,9 % и 3,3 % соответственно).
Пищевой спектр рыб старшего возраста
(4–5+) был наиболее широк и включал личинок
и куколок таких групп амфибиотических насе-
комых, как поденки, ручейники, хирономиды и
двукрылые (Psychodidae), а также собственную
молодь. Наибольшее значение по массе в ра-
ционе играла рыба, а субдоминантную роль –
личинки поденок (рис. 8). Потребление других
групп амфибиотических насекомых колебалось
от 0,7 до 4,7 %.
Индексы наполнения желудков, при пре-
имущественном потреблении рыбами разных
возрастных групп различных компонентов, бы-
ли сходны и составляли соответственно
64,4 0/000, 89,9 0/000, 78,0 0/000.
Пищевые взаимоотношения. На характер и
специфику пищевых взаимоотношений рыб в
горных озерах значительный отпечаток накла-
дывают низкое видовое разнообразие рыб и
объектов их питания, а также особенности их
пространственного распределения. Наиболь-
шее видовое богатство рыб и плотность их на-
селения характерны для литорали и предустье-
вых пространств рек и ручьев. Именно в этих
участках в оз. Кулинда отмечается напряжен-
ность в пищевых взаимоотношениях между ха-
риусом и налимом при использовании в пищу
основного компонента питания – молоди и
взрослых особей песчаной широколобки
(сλ = 0,68), а также между хариусом и песчаной
широколобкой (сλ = 0,96), налимом и песчаной
широколобкой (сλ = 0,82).
Работа выполнена при частичной поддерж-
ке гранта Президента РФ для молодых канди-
А. Н. Матвеев1, В. П. Самусенок1, А. Л. Юрьев1, Р. С. Андреев1,
Г. И. Помазкова2, Н. А. Бондаренко2, Н. А. Рожкова2, З. В. Слугина2
1Иркутский государственный университет, Иркутск
2Лимнологический институт СО РАН, Иркутск