Суточная ритмика питания пеляди

Первое наблюдение за суточным ритмом питания пеляди было проведено А, В, Сычевой [ 1955 ] в o3. Вымском бассейна р. Турухан. Несмотря на сравнительно небольшой объем собранного недифференцированного по возрастам материала, выявлены следующие закономерности. В августе в течение суток накормленность нарастала от утренних часов к полудню, во второй половине дня отмечался спад и новый подъем в вечерние часы.

Аналогичный ход суточной активности установлен для пеляди, аккли матизированной в оз. Валдайском [Богданова, 1967]. Рыбы в возрасте 1+, 4 +- активно питались с 8 ч утра до полудня, а второй максимальный подъем приходился на 20 ч. Ночью индексы наполнения желудочно-ки
шечных трактов имели минимальные величины.
Значительно подробнее изучался суточный ритм питания пеляди Т. И. Подболотовой [1976] в карельском лесном оз. ?овер-ламба. Рас смотрена зависимость суточной ритмики от освещенности, температуры воды и развития кормовой базы в сезонном аспекте. В мае наибольшая накормленность рыб в возрасте 2, 3-+- приходилась на светлое время суток; индексы наполнения нарастали к 16— 18 ч, после чего Пищевая активность снижалась до утренних часов. В июне, с наступлением белых ночей (обстоятельством, благоприятным для питания визуального охот ника, каким является пеля дь), отмечено повышение накормленности к 2 ч. После непродолжительного спада начинался период усиленного пи тания с 6 до 10 ч утра, а максимальный подъем суточной активности при ходился на 18 ч. В июле ритм питания трехлетней пеляди представлен двухвершинной кривой с пиками в 10 и 18 ч. В октябре наибольшие зна чения накормленности в вечернее время зарегистрированы в 22 ч. В дру рой год сравнивалась суточная Пищевая активность Пятилетней пеляди. В июне — Июле также наблюдались два периода усиленного питания. Первый в 12 и 8 чутра соответственно, а второй, наиболее продолжи тельный отмечен для вечерних часов с максимумом Индексов наполне ния в 20 ч, в августе при недостаточной обеспеченности рыб пищей эти подъемы в питании выражены слабее. Основной откорм во все месяцы был связан со светлым временем суток. Наглядным примером зависи мости Пищевой активности от освещенности служат полученные автором данные по подъему накормленности пеляди в ночвые часы в июне, вкру глосуточный светлый период, характерный для этих широт. В Архангель ской области (03, Лебяжье) в июне, когда освещенность в течение суток практически не менялась, ночью упеляди (возраст 1-, 2-+-) отмечены Высокие индексы наполнения, интенсивность питания продолжала нара стать в первой половине дня, Затем начинался резкий спад накормлен ности, и в 18 ч. индексы наполнения достигали минимума [Новоселов, 1984].
Сезонный сдвиг фаз пищевой суточной активности выявлен у пеляди в оз. Долгом на Алтае [Новоселова, 1981]. Летом Пики накормленности приходились на 4—8 и 20 — 24 ч, а осенью с 6 до 10 чи с 16 до 20 ч. По-видимому, это сдвиг подъемов в питании к дневным часам связан с сокращением продолжительности светового дня в осенний период.

Исследование суточной ритмики питания пеляди на разных стадиях онтогенеза (личинки разных этапов развития, сеголетки, рыбы в возрас те 1+, половозрелая пелядь) проведено в малых озерах Вологодской об ласти | Болотова, 1986, 1988]. Суточная пищевая активность личинок пе ляди изучалась в оз. Обручевском, где был установлен газовый садок, че рез стенки которого свободно приходил зоопланктон. Недельная пелядь , на этапе предличинки А-В длиной 11-12 мм имела два периода интен сивного питания: максимальная накормленность была днем с 12 до 14 ч. Меньший пик приходился на сумеречное время — 20 ч. После захода солнца пищевая активность личинок падала, и ночью число особей с пустой кишечной трубкой достигало 95%. Накормленность незначитель но повышалась с 4 до 10 ч утра. Качественный состав пищи оставался неизменным (босмины и мелкие дафнии) (рис. 31, A).
Суточный ритм пеляди на стадии ранней личинки (этап С) длиной 13,5—14,1 мм в двухнедельном возрасте также представлен двухвершинной кривой с пиками накормленности в 12 и 20 ч. Спад в питании отмечен во второй половине дня с минимумом в 18 ч, наиболее продолжитель НЫЙ -- после 24 ч. Личинки, отловленные в середине ночи, были с пусты ми кишечниками. Сравнение кривых, выражающих ход Интенсивности питания и суточное изменение биомассы Потребляемой личинками бос мины (рис. 31, Б), показывает, что высокое и постоянное значение био массы босмин в дневное время совпадает с продолжительным подъемом в Питании личинок. 11овышение общей биомассы зоопланктона отрази лось главным образом на качественном составе ПИЩИ, когда во второй половине дня в кишечниках появлялись дафнии, веслоногие и другие зоопланктеры.
Характер суточной пищевой активности крупных личинок длиной 15— 16 мм отличался своеобразием, что связано сих хищничеством при высо кой численности мелких личинок снетка в садке. Потребление пелядью ЛИЧИНОК снетка обусловило как очень высокие индексы наполнения с большой амплитудой колебаний от 5 до 2285°/000, так и высокую накорм ленность в темное время. Кроме повышения интенсивности питания в полдень и перед за ходом солнца, наблюдается третий подъем индексов наполнения в 24 ч за счет потребления личинок снетка, Пищевой спектр личинок включал также босмин и веслоногих ракообразных (рис. 31, В).
Сеголетки размером 10,3—11,4 см в июле и августе (оз. Обручевское) имели два периода интенсивного питания: один в полуденные, другой в вечерние часы с максимумом в 20 ч. Накормленность уменьшалась во второй половине дня и особенно резко падала после 24 ч (рис. 32). Ночью средний индекс наполнения был низким, количество особей с пустыми желудками достигало 43%, но у отдельных рыб, пища которых состояла из имаго насекомых, наполнение желудков было выше 100°2 оао. Аналоги чен ход суточного потребления у сеголетков в июле и в другом озере — до?ом, Исследование суточного ритма питания осенью показало, что в сентябре максимум интенсивного питания перемещается на 12 ч дня, затем индексы наполнения уменьшаются и резко падают после 20 ч, а в утренние часы начиналось их постепенное увеличение Сезонное измене. ние суточного откорма было связано с продолжительностью светового дня и температурным режимом водоема. Так, в июле-августе при про гревании водной толщи до 21—22° в дневные часы наблюдалась меньшая по сравнению с сумеречными часами интенсивность питания с незначи тельным подъемом в полдень, несмотря на благоприятную для зритель ной ориентации рыб максимальную освещенность. В конце сентября при уменьшении светового дня и снижении температуры воды до 10° пик активности сеголетков смещался на полуденные часы.
У пеляди в возрасте 1+, 2- в июле — начале августа (оз. Обручевское) интенсивность питания на растала от утренних часов к Дневным, до стигая максимума Теред заходом солнца. Ночью накормленность значи тельно снижалась, количество рыб с пустым и желудками составляло 17—26 %. Общий характер суточного откорма пеляди этого возраста в августе не изменялся и в другом озере — Макаровском. Небольшие от клонения, такие, как более поздний пик (22 ч) индексов наполнения и в

Рис. 31. Суточная ритмика питания личинок пеляди в мае 1983 г. в 03, Обру Чевском А - длина личинок 11—12 мм; Б — длина 13-— 14 мм, В -- длина личинок 14--16 мм
индексы наполнення, — процент личинок спусты? кишечниками, 3 — биомасса зоопланктона

отдельный год спад накормленности во второй половине дня у двухлетков, не имеют принципиального значения. Это могло быть вызвано не совпадением времени отлова рыбы, потреблением объектов разных размеров или различным температурным режимом (рис. 33).
Таким образом, в суточном ритме питания пеляди в возрасте 1-, 2-1 в летний период наблюдался один максимум П?щевой активности — в 20— 22 ч. Минимальное наполнение желудочно-кишечных трактов рыб отмечено с 24 до 4 чутра. Откорм пеляди продолжался 16-—18 чв сут. Среднесуточные значения индексов наполнения были выше у рыб млад шего возраста, а также в озере с более высокой биомассой зоопланктона в этот период [ Болотова 1986, 1988].
Изучение суточного откорма позволяет не только устанавливать до стоверные величины средней накормленности рыб в соответствующий период, но и рассчитывать рационы рыб. При этом могут быть использо ваны разные методы: по спаду индексов потребления [Новикова, 1949 1, путем удвоения суммы максимальных индексов наполнения Элькина, 1952; Юровицкий, 19621, суммированием потребленной пищи за отдель ные интервалы времени [Коган, 1963]. Все эти методы дают конкретные количественные и качественные рационы пеляди в определенные сутки, в рыбохозяйственных исследованиях чаще рассчитывают среднесуточ ный рацион по методу балансового равенства (Винберг, 1956], что менее конкретно, но не так трудоемко. При расчете суточного рациона улич11 нок пеляди разными методами были получены сходные результаты (Бо лотова, 1986]. Исключение составляли крупные личинки, которые хищ ничали. Величина их рациона оказалась очень высокой при расчете по методу Коган и Элькиной, Юровицкого и составляла 72—79% от веса тела личинок, что связано с необычным характером питания личинок в эти сутки. Если же выделить из потребляемого корма только зоопланк
Рис. 32. Суточный ритм питания се голетков пеляди в озерах Вологод ской области в 1983 г. 1 — нюль; 2 — август; 3 – сентябрь

Рис. 33. Суточный ритм питания двух леток и трехлеток пеляди воз. Обручевском (слева) и в оз. Макаров ском (справа) 1 -- двухлетки в нюле 1984 г.; 2 – трехлетки в июле 1982 г, 3 — двухлетки в августе 1985 г.; 4 -- трехлетки в августе 1983 г.; 5 — трехлетки в августе 1985 г.

Таблица 15. Значения суточных рационов личинок пеляди в 03. Обручевском, рассчитанных разными методами

Примечание. R, — расчет рациона только по зоопланктону; R, - расчет рациона с учетом пот ребления снетка,
тон, то значения рационов приближаются к таковым у других личинок. Величина среднесуточного рациона крупных личинок, рассчитанная по методу балансового равенства, значительно ниже (42,1 % от веса тела) и показывает общее для всех личинок этого размера более реальное зна чение (табл. 15).
Следует сказать, что данных по рационам пеляди, рассчитанных по суточной ритмике питания, совсем немного [Подболотова, 1976; Новосе лов, 1984; Болотова, 1986; Кузмич, Воинский, 1986]. Полученные величи ны колеблются в зависимости от сезона, в разные годы и в отдельных озерах в пределах от 1,9 до 11,0% от веса тела у сеголетков, от 1,0 до 6,8% у двухлетков, от 0,3 до 3,6 % у пеляди в возрасте 2+, 3+, 4+. При изучении суточных ритмов пеляди установлены зависимости скорости прохождения пищи и скорости переваривания от температуры в водое мах [Андреяцкин и др., 1983; Кузмич, Боинский, 1986]. Но основная масса материалов по рационам пеляди связана с расчетом ее энергети ческого баланса, Причем величины рационов одновозрастных рыб, полу ченные разными исследователями, настолько разнятся, что часто бывают несопоставимы. Ошибка величины рациона возникает вследствие естест венной вариабельности исходных величин, обусловлена методическими неточностями и лежит в пределах 15-- 50 % [Краснопер, 1982].
Обобщая известные данные по суточной ритмике питания пеляди, нужно выделить следующее. На всех стадиях онтогенеза высокая пище вая активность пеляди, у которой преобладает зрительная ориентация при поиске жертвы, приходилась на светлое время суток, Ход суточного откорма был представлен двухвершинной кривой у личинок и сеголетков с пика ми накормленности в первую половину дня и в сумеречные часы [Дмитриенко, 1979; Новоселова, 1982; Болотова, 1986, 1988; Hartmann, 1983].
У пеляди в возрасте от 15 до 4+- происходит нарастание интенсивно сти питания от утренних часов к дневным с максимумом в вечерние часы. ?ак и у молоди, резкий спад накормленности отмечен с 24 ч, минимальные индексы наполнения желудков — в ночное время [Богданова, 1976; Подболотова, 1976; Созинов, 1978; Новоселов, 1984; Болотова, 1986, 1988; Кузмич, Боинский, 1986].
Ход суточного откорма может несколько изменяться в зависимости от развития кормовой базы, температурного режима и продолжительности светового периода. Так, повышение температуры воды летом снижает поисковую активность пеляди в дневные часы, а сокращение светового дня осенью обусловливает сдвиг максимума накормленности к дневным часам, или наблюдается подъем в питании в ночные часы при наступле нии круглосуточной освещенности в северных регионах. Индексы напол нения в темное время суток могут повышаться, если имеются вобилии крупные организмы с высокой степенью агрегации. Кроме того, подъемы и спады индексов наполнения зависят от состава потребляемой пищи, так как кормовые организмы имеют разную скорость переваривания. Среднесуточные Значения индексов наполнения желудочно-кишечных трактов закономерно уменьшаются с возрастом. Их абсолютные величи ны зависят от уровня развития кормовой базы водоемов и колеблются в разные сезоны ив отдельных водоемах.
в большинстве случаев отмечено изменение состава пищи пеляди в теченне суток, в котором можно выделить несколько характерных момен тов. При питании зоопланктоном в светлое время суток преобладают ветвистоусые ракообразные, в сумерки увеличивается количество весло ногих, а в ночные часы возрастает доля активно мигрирующих форм и крупных объектов: лептодоры, личинок и куколок хирoномид, хаоборусов, Имаго насекомых и др. [Сычева, 1955; Подболотова, 1976; Новоселова, 1982; Алексеев, 1984; Новоселов, 1984; Болотова, 1986; Кузмич, Боинский, 1986].
Суточная динамика пищевого спектра пеляди определяется поведен ческими реакция ми кормовых организмов и изменением поисковых спо собностей рыб при различной освещенности. Всветлое время суток пелядь, как визуальный охотник, обитающий в толще воды, успешно кормится организмами зоопланктона. В темное время суток, когда зри тельная ориентация затруднена, большое значение приобретает сейсмо сенсорная информация. В экспериментах было установлено, что сиговые четко улавливают источник поверхностного волнения, сходного с тем, которое создает упавшее в воду насекомое [Schwartz, Hasler, 1966; Schwartz, 1971]. Ночью в пище пеляди резко увеличивается доля воз душных насекомых и семян растений, особенно в ветреную погоду. Предполагают, что ночью состав пищи рыб, ориентирующихся зрительно, более всего скоррелированс активностью кормовых организмов в данное время [Ware, 1973]. В темное время суток в рационе пеляди часто пре обладали мигрирующие формы. Например, доступность лептодоры и хаоборуса для пеляди увеличивалась в сумерки с началом активных ми граций этих организмов в поверхностные слои и образованием скоплений, когда резкие дергающиеся движения в сочетании с крупными размерами способствуют обнаружению их рыбами. Большое количество куколок хирoномид в пищевых комках рыб перед утренними часами соответствовало периоду массового вылета их имаго. В течение суток значительно колебалось потребление таких зоопланктеров, как Leptodora kindtii, Byt hotrephes longimаnus, Eudiaptomus graciloides, что связано с их активны ми вертикальными миграциями, т. е. изменение рациона отражало прост ранственно-временное распределение кормовых организмов, их верти кальные миграции и степень агрегированности.
Выбор пелядью объектов в течение суток определяется за метностью жертв и особенностями их обнаружения разными органами чувств. При изменении (свещенности на первый план выдвигаются или визуальные сигналы, поступающие от жертвы и связанные с ее размерами и пигмен тированностью (окраска, ее интенсивность, наличие ярких пятен), или гидродинамические, зависящие от размеров и характера ДВИжения кор мовых объектов. Следовательно, заметность кормового организма для рыбы определяется его размером, пигментированностью и особенностями ДВИжения.
Часть авторов, изучавших питание пеляди, указывают на преоблада ние в составе пищи крупных зоопланктеров, но работ, посвященных ме ханизму размерной избирательности упеляди, совсем немного. Так, на основании анализа количества яйценосных самок, потребленных попу ляцией пеляди за сутки (в пределах 31—44 % от общей численности дафний), предполагалось предпочтительное выедание пелядьо крупных и половозрелых особей [Андреяшкин и др., 1983; Сколцов и др., 1983). По другим данным [Болотова, 1986, 1988), преимущественному выеда нию подвергаются особи модального для популяции зоопланктеров раз мера (обычно среднего). Эта зависимость нарушается, если особи край них размерных классов при небольшой численности имеют повышеннук пигментацию и становятся более «заметными» для пеляди. В этом случае из популяции жертвы выдаются особи яйценосные, с эфиППИЯМИ или с наполненным кишечником.
Следует подчеркнуть, что в светлое время суток Выбор зависит не столько от абсолютных размеров жертв, сколько от их пигментирован Ности, ав темное время питание пеляди в отношении этого признака ста новится безвыборочным. Например, при питании пел Іди босмина ми в светлое время суток большинство потребленных особей были яйценосны ми и их процент достигал максимума в полдень, в период наибольшей освещенности, в это же время в зоопланктонных пробах наблюдалось обратное соотношение. В темный период картина менялась: уменьшалась доля яйценосных особей в пище пеляди и приближалась к проценту яйценосных самок в зоопланктоне (табл. 16). Имеются данные о преиму щественном потреблении пелядьк яйценосных особей в популяциях та Ких зоопланктеров, как Daphnia cristata, Chydоrtіѕ sphaericts | Болотова, 1986, 1988]. Также отмечено поедание пелядью в отдельные периоды исключительно эфимпиальных особей Ceriodaphnia affinis, Daphnia cris tata, Alona rectangulata, Simocephaluus vetulus. Особенно это характерно Для осеннего периода, когда самки с эфилиями наиболее многочис ленны [Покровский и др., 1972; Новоселов, 1984; Болотова, 1986; и др.].

Таблица 16. Суточные изменения соотношения яйценосных особей Bosmina coregoni в пище пеляди и в зоопланктоне оз. Обручевского

Естественно, выбор наиболее заметных особей в популяциях кормо вых организмов связан с плотностью (численностью и агрегированно стью) этого вида в водоеме. Например, переход на безвыборочное пита ние зафиксирован при снижении биомассы крупных форм зоопланктеров до 120 мг/м3 и ниже [Скопцов и др., 1983]. Таким образом, избиратель ность пеляди проявляется как на уровне популяций жертв, так и в выеда нии более крупных видов, причем она во многом зависит от обилия кор мовых организмов в озере.
с уменьшением освещенности обнаружение рыбами кормовых орга низмов часто бывает возможным только при активном дв?жении послед них. При этом усиливается роль гидродинамических сигналов, но их различение не такое тонкое, как визуальных, поэтому большое значение при выборе жертвы пелядью имеют размеры кормовых организмов, кото рые усиливают сигнал. Так, при исследовании размерной избирательно сти в питании сеголетков пеляди было установлено, что в течение суток происходило переключение потребления с мелких на более крупные жертвы (рис. 34). В светлое время суток поедались более мелкие орга низмы, и модальный размер жертвы (преобладающий в питании и соответствующий максимуму на кривой элективности) был гораздо меньше Іширины раскрытия рта сеголетков, отношение наибольшего размера потребленной жертвы к размеру рта не превышает 0,4. В темное время это отношение достигало 0,8, модальный размер жертвы приближался к макс?мальному и лимитировался размерами глотки сеголетков. В пище преобладали личинки хирoномид, хаоборусов, имаго насекомых, крупные зоопланктонные организмы с характерными движениями: L, kindii,
E. graciloides, Heterocope appendiculata.
Рассмотрим несколько пр?меров, связанных с выбором кормовых организмов пелядью в темное время в зависимости от их размеров и характера движения. Например, для визуального обнаружения пелядью таких крупных объектов, как L, kindtii или личинки Ch, flavicans, ИХ размеры не играют роли, так как эти беспозвоночные хищники имеют прозрачное тело. В темный период, с которым у них связаны активная охота и вертикальные миграции, характерные дергающиеся движения этих крупных объектов становятся четкими сигналами для рыб. В экспе риментах установлено, что даже несколько подряд сгибательно-разгиба тельных движений хаоборуса раза в три увеличивали расстояние, на котором их обнаруживали рыбы [?erfoot, 1982]. Кроме того, обнаруже ние в темное время пелядью этих объектов и поедание облегчаются их достаточной плотностьК). Лептодора обычно образует скопления в по верхностных слоях воды, так называемые «стаи». Хаоборус, находясь днем виловых отложениях дна, довольно хорошо агрегирован, и поэтому его вертикальные миграции приурочены к определенному столбу воды. При достаточной численности лептодоры и хаоборуса в водоеме их доля в пище пеляди в темное время может увеличиваться в несколько раз (рис. 35). Причем содержимое пищевого комка представлено часто толь ко лептодорой или личинками и куколка ми хаоборусов, реже отмечено совместное потребление. Количество лептодоры в желудках пеляди достигало 90-—1400 экз. на рыбу, а хаоборусов — 80—200 экз., что свиде тельствует оих высокой агрегированности в это время суток. С наступ лением ночи в пище пеляди заметно увеличивалась доля веслоногих ракообразных (см. рис. 35). Это объясняется прежде всего крупными размерами копепод и особенностями их движения. При уменьшении освещенности, когда зрительная ориентация уступала место сейсмосен сорной, активное движение жертв становилось причиной их обнаружения рыба ми. Поэтому доля веслоногих в пицце пеляди в темное время увели чивалась почти вдвое. Экспериментально установлено, что в темноте скорость плавания веслоногих уменьшается вдвое [Пионтковский, 1985), что снижает их скользящую способность. Кроме того, в сумерки диалто мусы активно мигрировали в поверхностные слои воды, где их концент рация повышалась в несколько раз, т. е. создавалась необходимая плот ность этих объектов для эффективного питания пеляди.
Выедаемость веслоногих ракообразных значительно снижалась в свет слое время, когда мобильность кормовых организмов становилась важ ным защитным механизмом. Имеются многочисленные литературные данные о преимущественном потреблении пелядью ветвистоусых ракообразных, что часто объясняется излюбленностью или предпочтительным Выеданием последних и избеганием рыбами веслоногих. В основе же этого явления лежит меньшая уязви мость веслоногих, связанная с осо бенностями их строения и мобильностью [Bohi, 1982; и др.]. Веслоногие ракообразные имеют более высокую (в 10—15 раз) скорость плавания по сравнению с ветвистоусыми и способны резко менять направление

Рис. 34. Изменение пропорций жертвы с ростом сеголетков пеляди в 03. Обручевском [по: Болотова, 1988] 1 — модальный размер жертвы в темное
время суток; 2 — модальный размер в светлое время; 3 — минимальный размер жертвы; 4 — максимальный размер жертвы
(p/129рдаж пnhdiuta

Рис. 35. Изменения в течение суток в рационе пеляди различных видов жертв в озерах Вологодской области А -- оз. Обручевское, июль 1982 г.; Б — оз. Долгое, сентябрь 1983 г.; В — оз. Долгое, июль 1982 г. 1 — личинки хаоборуса; 2 — лептодора;
имаго насекомых; 4 - семена растений; 5 --- Diaptomus, 6 - Heterocope

движения, что затрудняет их схватывание рыбами [Пионтковский, 1985; Schrnidt, O'Brien, 1982; и др.]. Кроме того, вытянутая форма тела с широкой головогрудью и развитыми антеннами затрудняет поимку и обработку этих жертв, В эксперименте была установлена [Dreriner et al., 1978, 1980] высокая способность веслоногих кускользанию, которую определяли как процент неудачных атак планктофагов на различных зоопланктеров. Например, диаптомусы избегали схватывания рыбой в 40-— 93 случаях из 100, а среди босмин только 2% атак рыбы были неудачными, Низкая ускользающая способность ветвистоусых ракооб разных связана с особенностями их морфологии и движения.
Таким образом, различная уязвимость кормовых объектов определя ет состав пищи пеляди и ее суточная динамика связана с изменением доступности организмов в соответствии с их биологией. ВЛИЯНие освещен ности, температуры и других абиотических факторов проявлялось через изменение поведения как жертв, так и их потребителей.
Существуют различные гипотезы выбора планктофагами наиболее заметных жертв. В основе этого лежат эксперименты по определению расстояния, на котором рыбы замечакт кормовой объект. Обзор послед них работ и современный теоретический подход к проблеме селективного питания рыб зоопланктоном изложены в книге А. М. Гилярова [1987a].
Следует подчеркнуть, что селективное выедание кормовых организ мов пелядью, особенно при высокой плотности посадки, оказывает значH тельное влияние на кормовую базу водоемов и в конечном итоге лимити рует ее развитие. Взробентосе озер сокращаются численность и биомасса видов, представленных мигрирующими формами, происходит смена доминантных видов, преимущественное развитие, особенно в удобряемых озерах, получают детритофаги. При выращивании пеляди выявлены следующие признаки дестабилизации зоопланктона. Это уменьшение количества крупных видов, замена крупных кладоцер на мелкие, снижение средней массы особей потребляемых видов, возраста Ние роли коловраток с доминированием аспланхны, изменение соотноше ния биомассы мирных и хищных форм с преобладанием последних [Андреяшкин и др., 1983; Скопцов, Крупенникова, 1983; Крупенникова, 1983; Алексеев, Потина, 1985; ГПопов, 1985; Прусевич, 1985; и др.]. Неко торые исследователи отмечают, что избирание пелядью крупных энерге тически ценных зоопланктеров приводит к измельчению зоопланктона, возрастанию доли труднодоступных для поимки объектов, что, в свою очередь, изменяет характер питания и обеспеченность пищей пеляди [Скопцов и др., 1983).
Важная роль размеров кормовых организмов для их выбора пелядью очевидна, Но размерная избирательность в питании также зависит от морфологических особенностей рыбы, обеспечивающих схватывание и обработку объекта. Поскольку пелядь заглатывает свою добычу цели ком, максимальный размер жертвы не может превышать размеров глот ?и, а минимальный определяется расстоянием между жаберными тычин ками. Механизм избирательности, связанный с соотношением размера рыбы и кормовых организмов, ярко проявляется только на первых стадиях онтогенеза, особенно у ранних личинок, которые ограничены раз ме рами рта в выборе даже зоопланктеров. с ростом рыб изменяются параметры ротового аппарата и расширяется размерный диапазон по требляемых кормовых организмов. В связи с этим рассмотрим особенно сти питання пеляди на первом году жизни и при дальнейiнем росте.

 

 H. Л. Болотова, А А. Салазкин, А. П. Новоселов