Состав ихтиофауны.

При современном анализе процессов, происходящих в водных

экосистемах под воздействием природных и антропогенных факторов,

необходимо точное знание видового состава рыб, особенностей их

распределения, экологии обитания и биологических параметров.

В условиях длительного ухудшения среды обитания проблема инвентаризации рыбных

сообществ становится особо актуальной, а информация о составе ихтиофауны

необходима при разработке общероссийских и региональных программ по

изучению и сохранению биологического разнообразия [320, 886, 961, 1084,

1085, 1086, 1087]. Кроме того, уточненные данные по составу ихтиофауны в

разных регионах России могут быть использованы при составлении полного

списка рыб в водоемах России [728].

В историческом плане наиболее важным фактором, определившим

современный облик ихтиофауны в водоемах Палеарктики, был природный. Он

обусловил периодические колебания климата в северном полушарии,

перестройки рельефа, гидросети региона, крупные колебания уровня океана,

оледенения [266, 424, 1084]. Природные факторы, кроме формирования

филогенетических связей и путей расселения рыб, оказывают влияние на

многие экологические стороны их жизни. Жизненные циклы многих видов

имеют явно выраженную временную периодичность, приуроченную, как

правило, к сезонной периодичности климата Земли. Долгопериодные

изменения климата и, как следствие, динамики отдельных процессов в

гидросфере, приводят к смещению районов массового распространения

различных видов рыб и колебанию численности их отдельных популяций

[728]. В результате происходит изменение границ и размеров биотопов,

определяющих «экологические ниши» рыб в процессе онтогенеза [715].

Холодный и влажный климат конца плейстоцена – начала голоцена

способствовал широкому распространению лососевых в пресноводных

водоемах. Появление и расселение сиговых обычно связывается, на основании

138 данных палеогеографических реконструкций с различными этапами эпохи

плейстоцена в начале четвертичного периода. Ранее считалось, что родовой

состав современных Сoregonidae и видовое разнообразие рода Сoregonus

сложились в раннем плейстоцене четвертичного периода, а их распространение

связано с ледниковым похолоданием [313, 682, 778, 806, 1112, 1210, 1286].

Есть все основания полагать, что со второй половины третичного

периода пресноводная ихтиофауна Евразии приобретает все более

современные черты: в эоцене появляются все современные семейства

пресноводных рыб, а с середины плиоцена многие семейства принимают свой

облик и по видовому составу [540, 585, 777, 833, 1155, 1254]. Подробный

анализ состава ихтиофауны и географического районирования не входит

специально в задачу нашего исследования, поэтому отметим на последние

ихтиологические работы, посвященные зоогеографическому районированию

северных водоемов СССР и России [102, 266, 360, 424, 511, 513, 515, 525, 530,

719, 807, 833, 835, 840, 969, 970, 971]. В этих работах даются закономерности

расселения пресноводной ихтиофауны, связанного с динамикой ледниковых

трансгрессий и образованием приледниковых водоемов.

История четвертичного периода с его колоссальными изменениями

климата, неоднократными колебаниями уровня океана, образование ледников и

изменением гидрографической сети пресноводных водоемов сказалась на

степени изменчивости сиговых рыб и во многом определила их современные

ареалы. Сиги населяли преимущественно приледниковые озера, спускаясь на

юг или поднимаясь на север вместе с движением ледника [833]. О

происхождении и распространения сиговых рыб, писалось много и

противоречиво [308, 312, 313, 682, 775, 776, 781, 805, 1006, 1112, 1211, 1256,

1287, 1311]. Если исходить из гипотезы, что центр возникновения группы

находится там, где больше всего видов, то можно согласиться с многими

авторами, что центр возникновения рода Сoregonus, а возможно, и всего

семейства Сoregonidae находится в Восточной Сибири [308, 313, 1112, 1211,

1287, 1311]. Так, П.А. Дрягин, П.Л. Пирожников и В.В. Покровский [313]

139 считали, что центр возникновения всех сиговых находится в Восточной

Сибири [833]. Позднее П.Л. Пирожников [774] писал, что основным очагом

видообразования сиговых была Западная Сибирь. Противоречивость суждений,

видимо, следует искать в гипотезах геологов об истории четвертичного

периода и о возможных связях водных систем [833].

Вряд ли можно принять положение, что виды сиговых рыб возникли в

четвертичный период [683, 806]. На сегодняшний день есть все основания

полагать, что сиговые рыбы как самостоятельная группа с разделением на три

рода обитали в водоемах Азии и Америки вместе с другими лососевидными

рыбами уже в третичное время [540, 827, 828, 829, 1074, 1155, 1168]. Ю.С.

Решетников [826] пишет в своей монографии, что в сводках конца ХХ века

появились значительные уточнения состава пресноводной ихтиофауны Северо-

Востока России из бассейнов рек Анадырь, Амгуэма, Пенжина и водоемов

Чукотки о родственных отношениях сиговых рыб Америки и Азии [43, 44, 81,

722, 828, 830, 831, 861, 883, 884, 1077, 1078, 1079, 1127, 1128].

Этот вопрос остается полемичным, поскольку в большинстве из них

приводятся логичные подтверждения. Тем не менее, мы склоняемся в пользу

мнения Ю.С. Решетникова [833, 835, 837, 840], где он четко, последовательно и

аргументировано приводит точку зрения большинства исследователей.

Согласно этим требованиям, современные ареалы сиговых рыб, были

определены еще историей четвертичного периода: глобальными изменениями

климата, неоднократными колебаниями уровня океана, образованием ледников

и изменением гидрографической сети пресноводных водоемов. В

подтверждение этой гипотезы, он находит представителей подотряда

лососевидных, которые относятся к промежутку от верхнего мела до нижнего

эоцена [1155, 1256]. Все эти находки позволили ему отметить, что сиговые

рыбы обитали в это время в пресных водоемах Азии и Америки и занимали в

фауне подчиненное положение. Род Сoregonus встречался уже в пресноводной

фауне эоцена Европы и Америки, род Thymallus – в эоцене-миоцене Западной

Европы, род Salmo - в миоцене Чехословакии и плиоцене Закавказья, остатки

140 корюшек, родственные р. Osmerus, достоверно известны из олигоцена или

нижнего миоцена. Со второй половины третичного периода пресноводная

ихтиофауна приобретает все более современные черты: в эоцене появились все

современные семейства пресноводных рыб, а с середины плиоцена ихтиофауна

приобретает свой современный видовой состав [540, 1074]. Достоверные

остатки вальков известны на плейстоценовых отложениях Северной Америки.

Современный состав ихтиофауны Якутии сформировался после

окончания последнего оледенения [558]. Она носит черты типичной

арктической фауны, в ней имеются элементы и Понто-Каспийского, и

Китайского, и Американского происхождения. Своеобразие ледникового

периода в Восточной Сибири заключалось в том, что ледники здесь не были

сплошными, а в виде шапок покрывали основные водораздельные хребты.

Если на месте низменной Западной Сибири находился морской залив, то в

Восточной имелись большие пресноводные приледниковые озера и в

некоторых местах сохранялись основные русла рек (рис. 2), хотя все это

сопровождалось холодным континентальным климатом. В дальнейшем

ледники, сползавшие с хребта Орулган, перекрыли долину р. Лена и возник

огромный пресноводный водоем – Большая Лена. Поверхностное оледенение,

шедшее с Урала на восток, перехватило воды Енисея, соединило их с

некоторыми притоками Оби, возникшие Большой Енисей и Большая Лена

объединились через притоки Вилюя и через Байкал, что в дальнейшем

способствовало обмену фаунами рыб [168, 368, 444, 470]. Во время

максимального последнего оледенения (18-20 тыс. назад) в Яно-Индигирской

низменности не было ледника, был небольшой ледник лишь в низовьях Лены

[266, 267].

Основной сток пресной воды шел не на север, а на юг: в систему

бассейнов Аральского моря и Понто-Каспия и далее в Средиземное море. По

этой системе в Якутию пришла плотва, а из Восточной Азии – сиговые рыбы.

Уральские горы явились естественным барьером, который сдерживал

продвижение европейской ихтиофауны на восток, а сибирской − на запад (рис.

 

141 2). Мы придерживаемся точки зрения Ю. С. Решетникова [731, 833, 835, 849,

850], что «центр возникновения» сиговых рыб как самостоятельной группы

находился в горных водоемах Северной амфипацифической суши (в

Берингии), прилегавшей к Тихому океану, где в олигоцене и произошло

разделение исходных предков лососеобразных рыб на сиговых, лососевых и

хариусовых рыб. Три современных рода сиговых рыб существовали уже с

начала неогена.

Рис. 2. Последний евроазиатский ледниковый покров (18-20 тыс. лет назад) [267]. 1 - свободный от ледников океан; 2 - пресноводные бассейны; 3 – свободная от льда суша; 4 - границы ледников; 5 - линии движения ледников; 6 – уровни внутриконтинентальных бассейнов (по отношению к современному уровню в м); 7 - направление стока приледниковых вод и возможных миграций рыб.

Родиной рода Prosopium скорее всего является Северная Америка,

поскольку именно в Северной Америке находятся центры расселения и обилия

видов (в том числе и обилие эндемичных видов). Центр возникновения рода

Stenodus находится в Восточной Сибири, откуда нельма широко расселилась по

арктическим водоемам. Род Coregonus sensu lato является более молодым

142 родом в семействе сиговых, и его родиной также является Восточная Сибирь, а

морфологическая и экологическая дивергенции рода связаны с широким

проникновением предков современных видов в озера и низинные биотопы.

Современные данные позволяют предполагать, что центром

возникновения и расселения подрода Coregonus sensu str. также является

Восточная Сибирь, отсюда шло его расселение по водоемам Европы и

Америки [832].

Центры возникновения и первоначального расселения подрода Leucihthys

(сиги с конечным ртом – омуль, тугун, пелядь и др.) также находятся в Сибири.

Этот подрод имеет два центра видообразования: один – в Сибири, где возник

целый ряд эндемичных видов (тугун, пелядь, уссурийский сиг, байкальский

омуль) и другой – в Северной Америке (здесь же и новый центр расселения

американских ряпушек). Современное видовое разнообразие сиговых рыб

(особенно рода Coregonus sensu lato) возникло в плейстоцене и связано с

ледниковым похолоданием. Полиморфизм вида С. lavaretus связан с

относительной молодостью вида и незавершенностью процессов

формообразования.

Последние сводки по рыбам Якутии приводятся в работах А. С.

Новикова [721], Ф. Н. Кириллова [444], М. М. Тяптиргянова [1012, 1028], А. Ф.

Кириллова [427], А.Ф. Кириллова, В.В. Ходулова, И.Г. Собакина и др. [431] и

Е.В. Иванова [374].

В ходе работы, нами был составлен полный список пресноводных видов

рыб Якутии с учетом современных данных по таксономии, который

приводится в таблице 7. Он представлен 2 классами, 10 отрядами, 15

семействами, 27 родами и 43 видами и подвидами круглоротых и рыб. В него

не включены морские виды, которые изредка заходили в низовья и дельту рек:

это Clupea pallasii Valenciennes, 1847 – тихоокеанская сельдь; Mallotus villosus

(Müller, 1776) – мойва; Arctogadus borisovi Drjagin, 1932 – восточносибирская

треска; Boreogadus saida (Lepechin, 1774) – полярная треска или сайка и

Liopsetta glacialis (Pallas, 1776) – полярная камбала. Видовые названия и

143 принадлежность к определенным родам и семействам дается по «Атласу

пресноводных рыб России» [72, 73] и по «Рыбам в заповедниках России» [901].