Омуль.

Coregonus autumnalis (Pall.) — на территории нашей страны распространен в бассейне рек Северного Ледовитого океана от Мезенского залива до Чаунской губы (Андрияшев, 1954). В Мезень не заходит (Остроумов, 1972). Не нерестует и в оби, а в ее губе встречается до Нового Порта (Москаленко, 1971). в Юрибей поднимается на 20 км, ав Енисей до 160 км выше Зотино. Встречается в р. Ниж. Таймыра и заходит в Таймырское озеро (Берг, 1948; Борисов, 1928; Кириллов, 1972; Москаленко, 1971; и др.).

В Яну выше устья не заходит (Пирожников, 1967), в Индигирке поднимается до с. Крест-Майор (Кириллов, 1972), в Колыме ранее отмечался до р. Балыгычан (Дрягин, 1933), а в настоящее время до р. Каркодон (Москаленко, 1971). По арктическому побережью Северной Америки встречается до Кембриджского залива О. Віктория (McPhail, Lindsey, 1970).

в районе наших исследований обитает в бассейне Байкала (рис. 7), в виде озерно-речного экотипа, откуда заходит во все крупные притоки (Мишарин, 1958). В озере освоил пелагиаль II глубины до 300 м. Акклиматизирован в Братском водохранилище (Лукьянчиков, 1976), в озерах Хубсугул и Гусиное и некоторых других, меньших по величине водоемах. Чисто озерная популяция oмyля найдена В. Н. Моложниковым в Верхне-Кичерском озере.

Широкое распространение омуля в полярных морях определяется его приспособленностью к низкой температуре и высокой солености — до 24% (Москаленко, 1971). Большая величина материкового стока в Карское море и меньшая в Море Лаптевых и Восточно-Сибирское ограничивает в двух последних миграций рыб разных речных бассейнов и приковывает их к опресненным предустьевым зонам (Пирожников, 1949; Москаленко, 1971). Іоследнее обстоятельство позволяет рассчитывать на большую морфологическую обособленность популяций из рек, впадающих в Море Лаптевых и Восточно-Сибирское.

В качестве представителя вида подробнее рассмотрен байкальский омуль. Широкие морфологические исследования, проведенные рядом исследователей, показали, что в Байкале обитают различающиеся по морфологии и биологии расы, стада или популяции (Березовский, 1927; Елизова и др., 1958;

 

Рис. 7. Байкальский омуль.

Краснощеков, 1962; Мишарин, 1953, 1958; Мухомедиаров, 1942; Нейман, 1955; Талиев, 1941; Смирнов, Шумилов, 1974; Хохлова, 1958). Первые расы были описаны на примере рыб, нерестующих в крупных притоках Байкала — Селенге, верх. Ангаре, притоках Чивыркуйского залива и Посольского сора.

Исследования 60-х и 70-х гг. показали, что в ряде других притоков обитают популяции, близкие некоторым ранее описанным расам (Смирнов, Шумилов, 1974). Учитывая особенности их распространения и биологии в Байкале, первый из упомянутых авторов предложил северобайкальского омуля назвать прибрежным, селенгинского — пелагическим, а посольскую и чивыркуйскую популяции и других мелких притоков объединить в группу популяций малых притоков или придонно-глубоководных.

Половой диморфизм у байкальского омуля, по нашим данным, не выражен.

Возрастная изменчивость морфологических признаков у отдельных популяций байкальского омуля изучена пока на небольшом числе признаков. Общей для всех популяций В. В. Смирнов (Смирнов, Шумилов, 1974) считает положительную корреляцию возраста рыб синдексом наибольшей высоты тела. Высота хвостового стебля относительно увеличивается с возрастом у селенгинского и баргузинского омулей и рыб из Малого Моря. Уостальных популяций она не зависит от возраста. Свозрастом рыб относительно уменьшается длина головы и жаберной дуги и незакономерно изменяется число жаберных тычинок (Смирнов, 1974).

Нами рассмотрена только размерная изменчивость морфологических признаков, преимущественно у половозрелых рыб. Она проведена на смешанной пробе северобайкальских, чивыркуйских и селенгинских омулей. Это было сделано также для получения обобщенного морфологического показателя для байкальского умуля и сравнения его с данными для других водоемов и материаламин Ф. Б. Мухомедиарова (1942).

сувеличением размеров половозрелых рыб относительно увеличиваются: ширина лба, высота головы у затылка, длина нижней и верхней челюстей. Относительно уменьшаются длина головы, лопастей хвостового и высота спинного плавников, длина хвостового стебля. Вероятно, при большей величине выборки и более широком диапазоне длин достоверным будет уменьшение длины парных плавников и высоты рыльной площадки (в процентах длины головы).

Счетные признаки у половозрелых омулей не коррелируют с их размерами. Сравнение одноразмерных рыб (Смирнов, 1974; табл. 1-8) показывает, что различия между некоторыми рыбами на уровне подвида больше с?еленгинским омулем. Они отсутствуют между северобайкальской и кикинской,

Таблица 23

Морфологическая характеристика одноразмерных байкальских омулей * Селенгинский 7+n=42: 14/Ix 1966 г. |Северобайкальский 7+n=16; 24/1x 1966 г. Кикинский 7+n=10; 18/х 1966 г. Міп отсу м -т

 

* Таблица составлена по материалам В. В. Смирнова (Смирнов, Шумилов, 1974). ** со более 1. *** расстояние мекду жаберными тычинками.

длина брюшного края хвостового стебля.

 

популяцией, кикинской и большереченской (посольской), большереченской и чивыркуйской, селенгинской и северобайкальской (табл. 23). Селенгинский омуль более многотычинковый, а отсюда у него и меньшее расстояние между тычинками. Ожидать у этого омуля большей длины головы и жаберной дуги (Смирнов, 1974) из-за многотычинковости не приходится, поскольку положение жаберной дуги не продольное и корреляционно связано больше с высотой головы (даже высотой тела). Возводить эту крайнюю по морфологии популяцию в ранг подвида было бы неоправданно.

Коэффициенты вариации признаков у половозрелых рыб популяции байкальских омулей с возрастом закономерно не изменяются. У разных популяций они различны. По материалам Л. В. Хохловой (1964), коэффициенты вариации выше у селеггинского омуля, чем у северобайкальского и чивыркуйского, а по материалам Ф. Б. Мухомедиарова (1942), более изменчива чивыркуйская популяция. По материалам В. В. Смирнова (1974), среди одноразмерных рыб (при большем коэффициенте вариации длип северобайкальского омуля) коэффициенты вариации признаков высше обычно у большереченского и кикинского омуля. Изменчивость признаков по величине коэффициентов вариации у популяций байкальского омуля обычно не зависит от длины нерестовых рек. Интересно, что она не отмечается и в признаках, характеризующих популяции по гидродинамическим показателям: длина плавиков, длина и высота хвостового стебля. Это свидетельствует о гетерогенности самых разных популяций омуля в Байкале и относительной молодости их дифференциации. Изменчивость морфологических признаков байкальского омуля, по всем известным материалам приведена в виде максимальных и минимальных величин и условного осредненного показателя, по данным Ф. Б. Мухомедиарова и нашим. Последние укладываются в общий размах колебаний коэффициентов вариации популяций.

Среди счетных признаков CV выше у байкальского и карского омуля и ниже — обского. Коэффициенты вариации пластических признаков головы выше у популяций из Енисея и Индигирки, а тела и плавников — у индигирского. Пластические признаки у байкальского Омуля по си занимают среднее значение, как и у ленского, а минимальные значения, пожалуй, отмечаются у омуля из дельты Юрибея.

в целом у омуля размах минимальных и максимальных значений коэффициентов вариации довольно велик в пластических II меристических признаках. Низка ІІзменчивость числа чешуй в боковой линии и позвонков. Из пластических 10ризнаков менее варьируот аптевентральное и антеональное, остальные изменяются обычно в пределах до 7% (рис. 8).

 

Рис. 8. Коэффициент вариации морфологических признаков ледовитоморского (1) и байкальского (ІІ) омуля. Признаки см. рис. 2 и 6.

Рассмотрение морфологических особенностей популяций oмyля из сибирских рек и дельтовых пространств рек показывает, что отличия между ними велики (табл. 24, 25). Байкальский Омуль, являющийся по экологии озерно-речной рыбой, по ряду признаков отличается от омуля из сибирских рек до подвидового уровня. Показатель различия ср в ряде признаков выше 1,5, что считается достаточно надежным для подвидового деления признаков с большой клинальной изменчивость10 (Майр и др., 1971; Майр, 1974). Среди рассмотренных меристических признаков различия подвидового уровня

 

отмечаются только в числе жаберных тычинок с рыбами из Обской губы, оленекским и хатангск??м омулем, в последнем случае особенно сбалахнинским стадом. Различия в меристических признаках на популяционном уровне более мозаичны (табл. 25), у разных популяції очень близко число ветвистых лучей в А.

BIIластических признаках CD, больший 1,5, отмечается у байкальского омуля в длине головы с рыбами из района восточнее Юрибея и в длине рыла с хатангским. Байкальские

Таблица 24

признаки омуля

Юрибей (Вышегородцев, 1973)

 

рыбы имеют обычно большую величину глаза AD, IP, ?с. По большинству признаков картина различий байкальских рыб с другими довольно мозаична. Нет счетных признаков, по которым байкальский омуль отличается на уровне подвида от всех остальных, что можно было бы ожидать, если мы имеем в Байкале другой вид омуля, как считают Ф. Б. Мухомедиаров (1942), Г. Х. Шапошникова (1968, 1970, 1976) и М. Газовска (Gasowska, 1960). Морфологические отличия первыми даны для небольшого числа признаков, а остеологические осо

Таймырская губа (Михин, 1955)

 

бенности (ІШапошникова, 1968; Shaposchnikova, 1970) — для небольшого числа рыб без учета размерной изменчивости признаков и не могут служить аргументом в пользу выделения байкальского омуля в особый вид.

Величина CD у байкальского омуля с ледовитоморскими отмечена в незначительно большем числе признаков, чем, например, у оленекского с другими омулями сибирских рек (табл. 26). Морфологически отличается индигирский омуль (Игнатьев, 1976). Для популяций этой рыбы в Байкале более чем достаточно общего подвидового ранга. Следует отметить,

 

что расхождения велики в признаках, попытывающих размерно-возрастные изменения. Поскольку размеры рыб, приводимые разными авторами, различны (иногда неизвестны), то возмояно, что ряд различий в пластических признаках этим и определяется. Поэтому, мы присоединяемся к мнению Г. В. Нкольского и Ю. С. Решетникова онецелесообразности видового обособления этих рыб (Nikolsky, Reshetnikov, 1970; Решетников, 1975).

Вероятно, со временем еще будут внесены изменения во внутривидовое деление этой рыбы. Различия байкальских рыб

 

Таблица 25

Различие байкальского омуля с омулем других водоемов

 

 

обусловлены переходом к жизни в озере. В связи с этим у ших по сравнению с речными увеличилась голова, глаз, AD, IP, как и у других озерных популяций сиговых рыб.

Линейный и весовой рост омуля более подробно рассмотрен у лучше изученных байкальских популяций. Самки его растут несколько быстрее салмцов. Различие больще в весовом росте, как и у ледовитоморского омуля (Гордиенко, 1938; Вовк, 1940). Половой диморфизм в числе склеритов на чешуе не выражен. Мальковое кольцо отсутствует. Закладка годового кольца растянута, но главным образом происходит с июля по октябрь (Редкозубов, 1968). Темп роста популяций непостоянен по годам и зависит от численности рыб и состояния кормовой базы (Мишарин, 1953, 1958, 1959, 1965, 1969, 1971). Проведенные сопоставления темпа роста этих рыб в 20—30-е годы с данными последующих лет показали, что в 40—50-е годы рост рыб снизился у северобайкальского и посольского омуля особенно в старшем возрасте. Учивыркуйского рост рыб в 20-е и 50-е годы был скорее близок. В течение промежутка времени, равного примерно двум генерациям — между 40-ми и 50-м годами, темп роста селенгинского омуля был одинаков, а у северобайкальского молодые в 50-е годы росли даже скорее, чем в 40-е. В тех случаях, когда отмечены отклонения в темпе роста рыб, они чаще существеннее после наступления полового созревания рыб. в 60-е годы темп роста северобайкальского омуля, по данным И. П. Шумилова, довольно близок таковому в 50-е годы (Мишарин, 1958). Но первым автором анализировалась нерестовая популяция, окончившая рост в длину, а у второго — особи во время летнего нагула, только начавшие его. Темп роста северобайкальского омуля, по данным В. В. Смирнова, относящимся ко времени летнего нагула, меньше данных указанных выше авторов. Таким образом, несмотря на возмождое влияние определення возраста разными лицами (Редкозубов, 1968), весьма вероятно уменьшение темпа роста северобайкальского омуля в 60-е годы.

Ввиду того, что популяции живут в разных биотических условиях, в водоеме в отдельные периоды быстрорастущими оказываются разные популяции. В 1953—1954 гг., по данным К. И. Мишарина (1958), линейный темп роста рыб понижался вряду: посольский иселенгинский, северобайкальский и чивыркуйский, причем два были близки друг другу. Весовой рост был выше у посольского, и он был более упитан (Мишарин, 1958). Северобайкальские омули в первые два-три года растут быстрее селенгинских (Мишарин, 1958), а с 5+ почти уступают ему в росте (табл. 27).

По сводным данным (Мишарин, 1958), до 4+ темп роста убывает в ряду: посольский, селенгинский, северобайкальский, ас 4+ быстрее растут селенгинский и посольский, амед

80

леннее северобайкальский и чивыркуйский. По материалам В. В. Смирнова (1974), темп роста популяций убывает в ряду: северобайкальский, селенгинский, групца придонно-глубоководных популяций (чивыркуйская и посольская). Последние, по данным этого автора, после достижения половой зрелости растут быстрее селенгинского омуля.

Чивыркуйский омуль (1965) рос одинаково с северобайкальским (Шумилов, 1974) (см. табл. 27). Омули летних уловов 1969 г. (Смирнов, 1974) имеют более низкие величины роста (см. табл. 27), чем омуль той же популяции в 50-х годах. Отдельные популяции речек чивыркуйского залива, до нашим данным, близки по темпу роста в 60-е годы с рыбами из р. Бол. Чивыркуй.

Отличается по годам темп роста омуля и из северных во4 доемов (см. данные по росту омуля в Обской губе и Енисее в табл. 27). Ледовитоморскиii oмyль растет быстрее байкальского. Омуль из рек западнее Пясины — Еписея растет медленнее, чем из более восточных. Рыбы от Обскоі губы до ЕнІІсейскоії в местных реках не размножаются и относятся кенин , сейскому омулю (Пробатов, 1938; Москаленко, 1971). Это объясняет близкий темп роста рыб из районов западнее Енисея.

Питание. Омуль байкальский и ледовитоморский — эврифаги с широким спектром питания: зоопланктон, бентос — преимущественно личинки насекомых, черви, молюски, летающие насекомые, рыба, растения (Гурова, 1974; Кириллов, 1972; Михин, 1955; Москаленко, 1971; В. Б. Москаленко, 1974; Пирожников, 1953, 1955; Правдин, Якимович, 1940; Устюжанина-Гурова, 1974; Шапошникова, 1940). В период нереста не питается, а после него питается интенсивно (Пирожников, 1955; Солдатов, 1924; Эггерт, 1969; наши наблюдения). Состав пищи определяется нахождением той или иной группы организмов в водоеме (Гурова, 1974; Шапошникова, 1940). Питание байкальского более планктонное, а у ледовитоморского более придонное. Большая роль Іпланктона в пІІтанин байкальского омуля — одна из причин понижения его роста по сравнению с ледовитоморским. В период сильного прогрева воды интенсивность питания ледовитоморского омуля снижается (Вершинин, 1960). Как более молодой компонет пелагиали Байкала, омуль находится вострых конкурентных отношениях с представителями байкальского пелагического комплекса рыб (Гурова, 1974), следствие этого — его пищевая специализация, отмеченная у разных групп популяций.

Созревание и плодовитость. Наиболее раннеспелая среди байкальских популяций северобайкальская. Первое созревание самок у нее отмечено в 4+ (Шумилов, 1974), а у селенгинской в 5+ (Хохлова, 1967). Наиболее позднеспелая посольская.

 

как и у селенгинских стных группах созревают

среди более старших.

лов, 1972).

лет

преобладали в возрашим данным, самцы ля в 1965 г., по начивыркуйского омусамцов в

ну: 370 мм (Кирил

В перестовом стаде имеет большую дли

а гирским и колымским, одновременно с индиoмyль, созревающий гин, 1933; Кириллов,

Смитту длиной с 340 мм,

Нерестовые

oмyля состоят из рыб

раньше самок.

да ледовитоморского ных авторов самцы

(Кириллов,

По данным указанПирожников, 1955). Лукьянчиков, лымский — с

1967; Новиков, 1966; индигирский и созревает с

хатангский, ленский, раньше (Вовк, 1949), а самцы на 2 года витоморского печор

созревает 275 мм. Среди ледодлине 305 мм, а у отмечено в 6 лет при го омуля в 1965 г. самокчивыркуйско

(Остроумов,

 

Ледовитоморский ходовой омуль имеет обычно соотношение полов, близкое - 1:1 (Лукьянчиков, 1963, 1967; Михин, 1955а; Гордиенко, 1938), но и у него половой состав зависит от времени нерестового хода (Москаленко, 1971).

Время захода омуля в реки на нерест связано с гидрологическими условиями (Кириллов, 1972; Москаленко, 1971;

Мишарин, 1958; Шумилов, 1974). Убайкальского омуля - селенгинская популяция — отмечено 2-3 нерестовых косяка, что связывается с различным расстоянием до нерестилищ в Селенге ис се гидрологическими ссобенностями: температура и скорость течения воды, объем имутность стока (Хохлова, 1964, 1967). Наличие двух локальных популяций предполагает у лепского омуля Ф. Н. Кириллов (1972), исходя из растянутости нерестового хода этоіі рыбы. Размножается Омуль не ежегодно как в Байкале (Шумилов, 1974), так и в северных реках (Кириллов, 1972).

Икрометание происходит в конце сентября — начале октября в Енисее (Вовк, 1949), Хатанге (Лукьянчиков, 1967), ?олыме (Новиков, 1966) и в первой половине октября (Пирожников, 1955) или даже в декабре (Карантонис и др., 1956) в Лене. В притоках Байкала нерест происходит в конце сентября — начале октября. В р. Баргузин в 1962 г. первая покатная самка отмечена нами в конце сентября.

Плодовитость ледовитоморского омуля выше, чем в Байкале (табл. 29).

Учивыркуйского омуля в 1965 г. абсолютная плодовитость имеет более высокую положительную корреляцию с весом

Таблица 29 Плодовитость омуля в разных водоемах

Водоем (автор)

рыб, нежели с их длиной и тем более возрастом. Коэффициенты корреляции соответственно равны 0,83, 0,75 и 0,70. Относительная плодовитость достоверных возрастных изменений не испытывает.