3. Эколого-генетическая структура инбредных линий
Генотипическое разнообразие признаков продуктивности.
Проведение специальных экспериментов по выращиванию инбредных рыб на разном экологическом фоне (при максимальной и минимальной обеспеченности рыб кормом) позволило изучить эколого-генетическую структуру инбредных линий по различным рыбоводно-биологическим признакам тем же способом, что и при исследовании 9 семей полных сибсов, и использовать их в качестве контроля при сравнительной оценке генетических последствий инбредного разведения пеляди.
Результаты выращивания племенных и инбредных потомств в контрастных по обеспеченности рыб кормом условиях выявили сходное действие недостатка корма на трехлетних самок различного происхождения - размерно-весовые показатели у инбредных самок при достаточном количестве корма почти в 2 раза превышали аналогичные величины у рыб, содержащихся при неблагоприятных условиях (рис. 5.2).
Двухфакторный дисперсионный анализ дал возможность провести разложение общей фенотипической изменчивости на компоненты и оценить относительный вклад среды, генотипа и взаимодействия генотипсреда при исследовании 6 линий I, и 11 линий 1, (табл. 5.8). Как показали значения F-критерия, на величину изменчивости инбредных самок по размерно-весовым признакам оказали существенное влияние как выращивание рыб в различных условиях, так и особенности инбредных линий (р<0,001). Наибольшим был вклад (от 80,2 до 86,0%) в общую изменчивость средовой компоненты. Влияние генотипической компоненты в линиях I, составило 6,0-9,3%, а в линиях 3-го поколения оказалось ниже – 1,5-6,8%.
Вклад компоненты взаимодействия генотип-среда был небольшим, но также достоверным (0,7-2,4%), но при этом минимальным в1, (0,4-0,8).
Рис. 5.2. Средние значения размерно-весовых и репродуктивных признаков у самок пеляди из 6 инбредных линий, выращенных в условиях недостатка (1) и избытка (2) корма. А — вес тела, Б- длина, В- рабочая плодовитость, Г относительная плодовитость
При анализе совместного влияния генотипа и среды на общую изменчивость репродуктивных признаков установлена значительная зависимость рабочей и относительной плодовитости как от среды, так и от генотипа (см. табл. 5.8). По рабочей плодовитости вклад среды составил 71,7 в 1, и был значительно выше в І, Влияние генотипа в линиях 2-го поколения (11,9%) оказалось выше, чем у сибсов, но было очень небольшим (1,4%) В следующем поколении. Структура изменчивости инбредных самок I, и I, по относительной плодовитости существенно отличалась от других признаков — как по вкладам среды (8,3 и 16,4%), так и генотипа (22,9 и 21,7% соответственно). Вклад компоненты взаимодействия генотип-среда в изменчивость этих признаков был недостоверен. По диаметру и вариации диаметра икринок были найдены только генотипические различия (подиаметру икринок вклад генотипа составил 23,9%, а по вариации диаметра – 6,4%).
Таблица 5.8 Вклад (р.,%) различных компонент в общую изменчивость и рыбоводно-биологических признаков у самок пеляди в семьях сибсов и инбредных линиях
* Значения варианс, определяющих величину вкладов (pin, %), достоверны при р<0,05-0,01.
При сравнении этих данных с результатами, полученными на сибсовых семьях, обращает на себя внимание существенный вклад генотипа в общую изменчивость рабочей и относительной плодовитости у самок двух поколений инбридинга, чего не наблюдалось при исследовании сибсов. Небольшое влияние среды на изменчивость диаметра и уровня вариации икринок (0-6%), выявленное у сибсовых семей (Андрияшева, Ляшенко, 1985), оказалось несущественным при изучении инбредных линий (см. табл. 5.8).
Использование при сравнительной оценке инбредных линий однофакторного дисперсионного анализа дало возможность сопоставить межлинейную и внутрилинейную дисперсию и определить выборочный коэффициент внутриклассовой корреляции (r), который позволяет судить об уровне генотипического разнообразия (табл. 5.9).
Таблица 5.9 Генотипическое разнообразие (r.) размерно-весовых и репродуктивных признаков у самок пеляди из племенных семей и инбредных линий
Согласно данным однофакторного анализа, проведенного раздельно для самок, выращенных при разной обеспеченности кормом, различия между линиями (влияние генотипа) были высоко достоверны (р<0.001), при неодинаковой доле влияния генотипа для разных признаков. Найбольшая величина внутриклассовой корреляции как у племенных, так и у инбредных рыб была характерна для размерно-весовых показателей и рабочей плодовитости и минимальная – для относительной. При этом максимальные значения г. наблюдались у самок 2-го поколения инбридинга (до -0,6).
Вместе с тем величина повторяемости по некоторым признакам не оставалась постоянной при изменении условий содержания самок перед первым нерестом как у сибсов, так и при инбридинге. Так, у племенных самок при недостатке корма значения г., существенно увеличивались по весу, высоте тела и рабочей плодовитости, тогда как в инбредных линиях Подобные изменения проявились в І, только по относительной плодовитости, ав потомствах 3-го поколения инбридинга – по рабочей плодовитости и длине тела (см. табл. 5.9).