2. Скрещивание .
Являясь важной составной частью селекционных программ, скрещивание, наряду с отбором, служит основным методом увеличения резерВов генетической изменчивости при создании новых пород рыб. В.С. Кирпичников (1979) намечает три пути применения скрещиваний в селекции pb16.
Скрещивание с целью повышения гетерогенности пород. При селекции рыб и других животных используется инбридинг. Он служит в качестве обязательного приема для закрепления в потомстве наиболее ценных свойств выдающихся родителей, а также для создания генетичеСки однородных групп и их дифференцировки с целью получения гетерозисного эффекта при промышленных (пользовательных) скрещиваниях (Kincaid, 1983). Разработка определенной системы разведения и оптимальной структуры породы позволяет гарантировать сохранение ее гетерогенности и тем самым расширяет возможности дальнейшей селекции. Для этой цели породу разделяют на две-три отводки (или линии), которые разводят «в себе» с применением умеренного инбридинга, а потом рыб из разных отводок скрещивают (Кирпичников, 1960; Головинская, 1962).
Такой метод был применен при создании породы ропшинского карпа (Кирпичников, 1972б). Возможно также скрещивание различных отводок с группой рыб аутбредного происхождения (Moav, Wohlfarth, 1967). Топкросс и реципрокная периодическая селекция, широко используемые в животноводстве, при разведении рыб пока не применялись.
Синтетическая селекция. Этот метод дает возможность соединить полезные свойства различных пород, подвидов, видов и родов в связи с легкостью скрещивания даже отдаленных форм рыб и возможностью получения жизнеспособных и плодовитых гибридов. В.С. Кирпичников (1979) выделяет несколько типов скрещиваний, позволяющих осущеСтвить подобный синтез,
Воспроизводительное скрещивание предусматривает однократное скрещивание производителей разного происхождения (простое) или последовательное скрещивание нескольких различных групп (сложное). По мнению В.Я. Катасонова и Н. Б. Черфас (1986), синтетическая селекция является разновидностью воспроизводительного скрещивания. С помощью воспроизводимых скрещиваний созданы породы украинского и ропшинского карпа (Кузема, 1953; Кирпичников, Головинская, 1966; Кирпичников и др., 1972). Они использовались в процессе селекции среднерусского, царского и белорусского карпа (Головинская и др., 1975; Катасонов, Черфас, 1986). Аналогичное происхождение имеет венгерский карп (Bacos, 1974). Европейские породы радужной форели сформировались за счет скрещиваний двух или трех американских форелей (Schaperclaus, 1961). Наиболее типичный пример использования в синтетической селекции отдаленных гибридов — межродовая гибридизация в семействах карповых и осетровых (Кузема, Томиленко, 1965; Бурцев, 1971, 1983).
С целью совершенствования породных качеств рыб применяется вводное скрещивание (однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с группой-улучшателем), а также поглотительное — многократное скрещивание F, с породой-улучшателем (Катасонов, Черфас, 1986). Сочетание этих двух методических приемов было использовано при работе с нивчанским карпом (Кузема и др., 1970).
Промышленная гибридизация. Основная цель промышленных скрещиваний — получение и использование в товарном рыбоводстве гетерозисных гибридных форм, полученных от исходных форм различной степени отдаленности (от межлинейных до межродовых). Необходимо отметить, однако, что гибридизация не всегда приводит к улучшению качества получаемого при этом потомства. Анализ результатов промышленной гибридизации различных видов рыб свидетельствует о важности установления основной причины возникновения гибридного преимущества при внутри- и межвидовых скрещиваниях для получения и использования гетерозисного эффекта в рыбоводстве (Андрияшева, 1971,1973в; Andriyasheva, 1971).
Экспериментальное исследование различных гибридов карповых рыб показало, что результаты гибридизации во многом зависят от степени филогенетической близости скрещиваемых форм (Андрияшева, 1973в). Наиболее вероятно возникновение гетерозиса при скрещиваниях умеренной отдаленности – внутривидовых (подвидовых, межпопуляционных, межпородных, межлинейных) и некоторых межвидовых. В этом случае проявление гетерозисного эффекта имеет общий характер (эугетерозис) и позволяет не только значительно улучшить товарные качества рыб, но и увеличить их жизнеспособность, общую устойчивость и сопротивляемость к болезням. Такие гетерозисные гибриды получены у карпа (Кирпичников, Балкашина, 1935; Кирпичников, 1959; Андрияшева, 1966; Карпенко, 1966; Кузема и др., 1968; Moav, 1979), растительноядных рыб (Andriyasheva, 1968; Андрияшева, 1973б; Поляруш, 1983), радужной форели (Терентьева, 1983; Fricke et al., 1985; Терентьева, Голод, 1985), американских сомиков (Guidice, 1964, 1966; Sneed, 1971), тиляпии (Hickling, 1960), солнечных рыб (Childers, 1967).
При межвидовых и особенно при межродовых скрещиваниях гетерозис проявляется не всегда. Во многих случаях гибриды характеризуются промежуточной скоростью роста и относительно невысокой выживаемостью, что, однако, не снижает ценности гибридных форм, удачно сочетающих полезные признаки исходных видов (Андрияшева, 1973в). Перспективные для товарного выращивания отдаленные гибриды получены при межвидовых скрещиваниях сиговых рыб (Леманова, 1960; Померанцев, Нестеренко, 1960; Горбунова, 1962), озерного и речного американских Гольцов (Ayles, 1974), тиляпий (Hickling, 1968; Moav, 1979). Удачное сочетание родительских признаков получено при межродовой гибридизации карпа с карасем (Николюкин, 1952), осетровых (Николюкин, Тимофеева, 1953; Бурцев, 1969 и др.), индийских карпов (Chaudhuri, 1959), белого и пестрого толстолобиков (Виноградов, Ерохина, 1966; Воропаев, 1969; Андрияшева, 1973б и др.). деректер Болотна наследника - Этот далеко не полный перечень ценных гибридных форм показывает, что гибридизация может быть действенным средством увеличения продуктивности различных объектов рыборазведения. Эффективность этого метода будет особенно высокой, если при выборе групп для скрещиваний учитывать особенности проявления гетерозиса и другие последствия гибридизации и использовать их в зависимости от цели скрещиваний.